DYNAMIQUE DES POPULATIONS | THÉORIE DES JEUX ET DE LA DÉCISION | ÉCONOMIE
TECHNIQUES DE GESTION | MUSIQUE MATHÉMATIQUE

Les mathématiques sociales sont l’analyse et la modélisation formelle du comportement et de la gestion d’une population et des ses échanges de biens dans l’ensemble de ses activités, en interaction avec son environnement. (Sciences.ch)

64. DYNAMIQUE DES POPULATIONS

LISTE DES SUJETS TRAITÉS SUR CETTE PAGE

Einstein, à la fin de sa vie, avait coutume d’évoquer les trois explosions qui allaient sous peu menacer l’humanité: l’explosion des bombes nucléaires, l’explosion de nos savoirs, l’explosion de l’effectif des hommes. Le rôle des scientifiques à ce niveau n’est pas seulement d’améliorer leur savoir, mais de le partager et surtout de diffuser la conscience qu’ils ont acquise des conséquences qu’ils savent discerner. Einstein avait à coeur de jouer ce rôle. Au-delà des péripéties immédiates, il savait voir les évolutions à long terme. Parmi ces évolutions, celle du nombre des hommes lui apparaissait à l’évidence comme celle des plus grands dangers (déjà préssentis par les initiateurs de la science démographique au début du 18ème siècle!). Aujourd’hui, en début de ces années 2000, nous pouvons constater leur perspicacité. L’humanité est réellement prise à la gorge par l’accroissement de son effectif ou de son maintien actuel sans la forcer à la baisse (car les politiciens favorisent la croissance infinie et la participation aux aides sociales qui effectivement imposent une augmentation sans fin de la population). Les problèmes majeurs étant de garantir le plein emploi (éviter le "chômage technologique" à un certain niveau) et le fait que l’accroissement de la population enrichit naturellement les propriétaires et appauvrit les salariés (parmi tant d’autres problèmes…).

En attendant que les politiciens de tous les grands pays occidentaux comprennent et montrent l’exemple en osant proposer la limitation de la population (et donc du nombre de naissances) au niveau mondial et que la mentalité de la population de la rue soit ouverte à ce type de proposition (c’est elle qui élit ses politiciens…), l’étude théorique du sujet peut permettre d’ouvrir quelques perspectives… en ce qui concerne le renouvellement et le cycle des ressources de notre unique planète… (car pour l’instant nous n’en avons qu’une…).

Pour introduire les mathématiques sociales, il nous faut d’abord déterminer les caractéristiques qui décrivent la dynamique du nombre d’individus avant de formaliser les propriétés uniques qui les caractérisent.

TABLES DE MORTALITÉ ET NATALITÉ (FONCTIONS BIOMÉTRIQUES)

Nul ne sait ni le jour ni l’heure de sa mort. Cette évidence individuelle n’est plus pertinente si nous nous intéressons non à telle personne, mais à une collectivité assez nombreuse. Alors jouent les compensations entre ceux qui succombent à des accidents prématurés et ceux qui échappent quasi miraculeusement aux pires dangers. Nous pouvons alors décrire la façon dont est payé globalement le tribut à la mort en considérant un grand nombre d’enfants nés la même année et en précisant, grâce aux données de l’état civil, comment leur effectif diminue peu à peu pour un jour s’annuler.

Un tel ensemble de conscrits est appelé par les démographes une "cohorte". Considérons donc la cohorte des Français mâles nés en 1900. Chaque année, nous pouvons, en regroupant les indications de l’état civil, calculer le nombre de ceux qui sont décédés dans la cohorte.

Représentons par  le quotient du nombre des décès entre les anniversaires a et a+1 par l’effectif initial de la cohorte.

La suite de ces nombres contient la totalité de l’information nécessaire pour étudier la mortalité de cette cohorte.

Nous pouvons en déduire la proportion d’entre eux survivant à l’âge a:

  (64.1)

Nous pouvons également caractériser l’intensité de la mortalité à chaque âge en divisant le nombre des décès entre les âges a et a+1 par le nombre de survivants. Ce nombre est alors appelé le "quotient de mortalité":

  (64.2)

La liste âge par âge de ces trois paramètres d, S, et q est la "table de mortalité" de la cohorte étudiée. Le tableau ci-dessous en donne le résumé pour les âges multiples de 5.

Choisissons au hasard dans ce tableau le nom d’un enfant inconnu dans la liste des naissances de l’année 1900. La grande question lors de cette naissance était: combien d’années vivra-t-il? Aujourd’hui, nous sommes en mesure de répondre rétroactivement à cette question, tout au moins en évoquant des probabilités, car nous connaissons la table de mortalité de cette cohorte.

Si la seule information dont nous disposons aujourd’hui à propos de cet enfant est le fait qu’il est né en 1900, nous pouvons déclarer que la probabilité qu’il ait encore été vivant à l’âge de 5 ans est égale à 0.772, à l’âge de 50 ans de 0.583… Autrement dit que la probabilité pour qu’il soit mort avant 5 ans est égale à 0.228.

Si nous désignons aujourd’hui un individu inconnu repris sur la liste de ceux qui ont été incorporés dans la cohorte au cours de l’année 1920 à l’âge de 20 ans, nous pouvons de même calculer les probabilités des diverses durées de sa vie, mais nous avons une information supplémentaire: il était encore vivant à 20 ans, il a évité les risques de mort avant cet âge. La probabilité qu’il atteigne alors l’âge de 50 ans est devenue:

  (64.3)

Donc la probabilité pour une personne d’âge a d’être en vie à l’âge a+n est égale à:

  (64.4)

Il est bien évidemment possible de faire ce calcul aussi pour plusieurs têtes en même temps. Effectivement, dans le domaine des assurances il est fréquent que l’assurance soit pour un couple dont l’âge de chacun diffère. Dès lors, la probabilité jointe de survie sera donnée logiquement par (cf. chapitre de Probabilités):

  (64.5)

Ou si nous nous intéressons à la probabilité qu’une des personnes soit encore en vie (2 événements incompatibles non nécessairement disjoints):

  (64.6)

La probabilité pour une personne d’âge a de décéder entre l’âge a et a+n est logiquement donnée par:

  (64.7)

Ainsi à chaque âge, nous pouvons donner la loi de la variable "durée encore à vivre". Cette loi peut être résumée en indiquant son espérance (cf. chapitre de Statistiques). Un calcul immédiat permet d’en donner la valeur à chaque âge en fonction de la table de mortalité.

Ce résultat peut être passionnant pour un historien, mais il donne une réponse à une question posée il y a longtemps et depuis oubliée. Ce qui nous intéresse est le présent. Cet enfant qui vient de naître, quelle est son espérance de vie? Pour répondre, il faudrait connaître la table de mortalité de sa génération, or le don de prémonition n’existe pas. L’attitude probabiliste permet de contourner cette difficulté à condition de bien préciser les hypothèses sous-jacentes.

Ainsi, pour répondre à la question: quelle est l’espérance de vie des nouveau-nés de 1990, nous faisons alors l’hypothèse, tout à fait gratuite, qu’ils rencontreront à chaque âge, à l’avenir, les conditions qu’ont rencontrées en 1990 les individus de ces âges: en l’an 2000 ils subiront la même mortalité que celle subie en 1990 par ceux qui sont nés en 1980. Bien sûr, personne n’imagine que la réalité sera conforme à cette hypothèse, mais le calcul qu’elle permet fournit une image synthétique des conditions actuelles de la lutte contre la mort.

C’est cette hypothèse qui fait que l’espérance de vie rajeunit parfois les vieux (leur espérance de vie ayant tendance à augmenter au fur et à mesure qu’ils deviennent plus âgés grâce aux progrès de la science…).

Prenons pour le calcul de l’espérance de vie, la table de mortalité pour les hommes en Suisse en 1983-1993:

Donc la courbe représentative, appelée "l’ordre des vivants" est:

Figure: 64.1 – Probabilité cumulée de survie en fonction de l’âge

Voyons comment calculer l’espérance de vie. Pour cela, considérons un homme en vie lors de son a-ème anniversaire. Le nombre d’années qui lui reste à vivre est une variable aléatoire dont nous pouvons calculer l’espérance mathématique (cf. chapitre de Probabilités). En négligeant les fractions d’années, cette espérance peut s’écrire:

  (64.8)

Si a est pris comme étant égal à zéro, les démographes parlent de EDVN (espérance de vie à la naissance).

Voici pour information l’augmentation de l’espérance de vie chez les hommes (source: Institut National Français d’Études Démographiques) depuis 1996 à 2006:

Nous pouvons donc observer à l’aide du tableau ci-dessus que l’espérance de vie augmente d’un peu plus d’un an tous les quatre ans depuis plus de 50 ans (et jusqu’à quand…)

Figure: 64.2 – Espérance de vie au début du 21ème siècle (source: Wikipédia)

Enfin, signalons que les actuaires définissent l’espérance de vie conditionnelle comme étant la somme:

  (64.9)

à l’âge a pour le sexe s. Ces calculs nous seront utiles pour le calcul des primes d’assurance retraite dans le chapitre Techniques De Gestion.

Passons à un tout autre sujet. Nous savons qu’à ce jour, pour faire un enfant, il faut être deux, certes les démographes le savent aussi. Mais cette double source de chacun des nouveau-nés leur pose de tels problèmes de description et d’analyse de la fécondité qu’ils préfèrent en général l’ignorer. Leur attitude est justifiée par le fait que seule la conception nécessite l’intervention de deux acteurs. Au moment de la naissance, la mère agit seule. Or la démographie ne s’intéresse pas aux conceptions, inaccessibles à l’observation, mais seulement aux naissances.

Nous avons vu comment nous pouvons suivre un ensemble d’hommes ou de femmes nés une année donnée et enregistrer les décès successifs, ce qui permet d’établir la table de mortalité de cette cohorte. De même, nous pouvons noter les effectifs des enfants auxquels ils donnent naissance année après année. Nous obtenons ainsi la "table de fécondité".

Il suffit de suivre une cohorte de femmes de 15 jusqu’à 50 ans pour avoir une description complète de son comportement procréateur. Les données fournies par l’état civil permettent de calculer chaque année le nombre des enfants auxquels ont donné naissance les femmes de cette cohorte, regroupées par âge ou par groupes d’âge. En divisant par le taux des femmes survivantes à cet âge, nous obtenons le "taux de fécondité" .

Si nous additionnons l’ensemble de ces taux, nous obtenons le nombre d’enfants qu’auraient eu, en moyenne, les femmes de cette cohorte si leur mortalité avait été nulle. Tel n’a évidemment pas été le cas. Pour caractériser la façon dont elles ont assuré le renouvellement de leur génération, il faut additionner les nombres réels moyens de naissances, produits du taux  par le taux de survie .

L’ensemble de ces données est présenté dans une table de fécondité dont voici un exemple où  est le nombre d’effectifs de naissances chez les femmes survivantes à cette tranche d’âge et où  est le nombre de naissances de 1’000 femmes de cette tranche d’âge.

Femmes françaises nées vers 1830:

Par exemple, sur 1’000 petites filles nées en 1830, 645 on atteint l’âge de 20 ans et ont eu 464 enfants entre 20 et 25 ans. L’intensité de la fécondité est mesurée par le nombre de naissances qu’auraient eu 1000 femmes de cet âge:

  (64.10)

Et la moyenne des naissances:

Nous pouvons observer qu’en 1830, de 20 à 30 ans les femmes donnaient naissance en moyenne à:

  (64.11)

ce chiffre étant assimilé par le grand public au "taux de fécondité" (donc attention à ne pas confondre avec ).

Pour faire le calcul sur l’ensemble de tous les âges, il suffit de prendre le rapport du nombre d’enfants sur le nombre initial de femmes. Cela donne mondialement les chiffres indiqués dans la carte ci-dessous:

Figure: 64.3 – Taux de fécondité au début du 21ème siècle (source: Wikipédia)

RENOUVELLEMENT DE LA POPULATION

La question essentielle pour un ensemble humain en renouvellement permanent en raison des flux d’entrées et de sorties que sont les naissances et les décès est: notre effectif est-il en décroissance ou en croissance?

La table de natalité féminine permet de répondre, grâce au rapport du nombre de garçons à la naissance sur le nombre de filles. Ainsi, en ce début du 21ème siècle: il naît en moyenne 105 garçons pour 100 filles dans le monde. Ainsi, la proportion des filles est donc de:

  (64.12)

Vers quarante ans (49 en France selon l’INED), la prépondérance s’inverse et le nombre de femmes l’emporte généralement sur le nombre d’hommes, malgré de notables disparités régionales.

Figure: 64.4 – Répartition Hommes/Femmes au début du 21ème siècle (source: Wikipédia)

En supposant que la proportion était la même à l’époque, la table de fécondité de 1830 montre donc qu’en moyenne une femme de la cohorte de 1830 a engendré:

fille. Soit une augmentation que nous noterons k (en analogie avec le modèle exponentiel que nous verrons plus loin) de 3%. À tort, certains politiciens avancent la valeur (scolaire) 2.1 comme étant le taux de fécondité… qu’il faut pour assurer le renouvellement des générations ce qui n’est donc pas tout à fait exact.

L’effectif féminin était donc en accroissement. Donc la population pouvait assurer son renouvellement (tant que le rapport est supérieur à 1).

Le nombre ainsi obtenu est le "taux net de reproduction". Ce taux est donc normalement constitué par le rapport entre le nombre de filles mises au monde par cent femmes, rapport corrigé par la mortalité prévue entre la naissance de ces filles et l’âge moyen à la reproduction, car une partie des filles n’atteindra pas l’âge de la reproduction, étant donnés les décès survenus parmi elles entre leur naissance et leur âge à la maternité. L’âge moyen à la reproduction est donné par l’âge moyen des mères à la naissance.

MODÈLES DE POPULATIONS

Il existe de nombreux modèles mathématiques permettant d’étudier la croissance d’une population. Le terme "population" est utilisé ici au sens le plus large – il peut s’agir d’une population d’humains, d’animaux, de plantes, de personnes infectées par un virus, etc.

Pour construire un modèle mathématique, il est nécessaire de faire des hypothèses. Ces hypothèses jouent deux rôles: préserver certaines caractéristiques essentielles de la réalité et simplifier suffisamment cette réalité afin qu’elle puisse être étudiée par la mathématique.

MODÈLE EXPONENTIEL

Dans ce modèle de dynamique des populations (un des plus simples), l’hypothèse sera la suivante: le taux de variation de la population est proportionnel, en tout temps t, à la population P(t) présente au temps t.

Nous pouvons penser, a priori, que cette hypothèse est raisonnable pour une foule de situations. Par exemple, plus la population humaine est grande et plus le taux de variation de cette population, exprimé en nombre de personnes qui s’ajoutent par unité de temps, sera grand. De même, plus il y a de personnes infectées par un virus et plus, dans les semaines qui viennent, il y aura de nouveaux cas de personnes infectées.

Mathématiquement, cette hypothèse peut se traduire à l’aide de l’équation différentielle (cf. chapitre de Calcul Différentiel Et Intégral):

  (64.13)

Cette équation différentielle est un modèle mathématique représentant une situation où le taux de croissance de la population est proportionnel à la grandeur de la population en tout temps. Dans ce cas, k est une constante appelée "taux d’accroissement" et nous verrons plus loin comment nous pouvons la déterminer. Dans certaines situations, la valeur de k est négative indiquant le fait que la population diminue avec le temps au lieu de croître. Il est évident qu’une solution à cette équation différentielle (cf. chapitre de Calcul Différentiel Et Intégral) est:

  (64.14)

En premier lieu nous déterminerons la valeur de la constante k, à partir de données démographiques pour l’année 1965. À cette époque, il y avait 3 milliards de personnes sur la planète Terre. De plus, à cette époque, la population augmentait de 54 millions par année.

Ainsi, en 1965:

  (64.15)

Ce qui nous donne:

  (64.16)

Soit 1.8%. L’équation différentielle est alors:

  (64.17)

Pour déterminer la constante multiplicative, il suffit de poser et de la choisir en conséquence (puisqu’elle correspond à la condition initiale). Ainsi, en 1965 nous avions:

  (64.18)

Si ce modèle mathématique est conforme à la réalité, la solution trouvée nous permettra d’estimer la population d’humains sur la terre pour des temps ultérieurs à 1965. Voici le graphique de la fonction:

Figure: 64.5 – Évolution de la population mondiale depuis 1965

Si nous évaluons P(37), cela nous fournira la prédiction pour la population en 2002. Nous trouvons 5.84 milliards ce qui est assez proche de la réalité.

Le lecteur pourra également facilement vérifier le tableau suivant selon les valeurs de k:

Nous voyons alors immédiatement, que selon le modèle exponentiel, une croissance qui peut paraître lente, de l’ordre de 3% par an, est en fait véritablement explosive puisqu’elle entraîne un doublement tous les 23 ans. Soit une multiplication par plus de 17 en un siècle. Or, un siècle est vite passé!

Cette simple constatation montre à quel point dans ce modèle sont mensongers les arguments qui nous font chercher la solution d’un problème économique ou social dans la croissance, et même, comme il est souvent admis, dans une croissance durable. Il est clair qu’aucune croissance ne peut véritablement durer, elle n’est qu’un épisode transitoire, nécessairement suivie d’un palier ou même d’une décroissance. Résoudre une difficulté par la croissance ou le maintien de celle-ci c’est reporter le problème à plus tard, à la période où il faudra trouver les moyens à la fois d’arrêter cette croissance et de résoudre autrement cette difficulté restée un temps camouflée.

Le modèle de croissance que nous avons présenté ne peut par contre être valable sur de très longues périodes de temps. En effet, si nous calculions, en utilisant l’équation précédente, la population dans 7 siècles le résultat serait que sur chaque mètre carré de la terre, excluant l’eau, il y aurait, en moyenne, dix humains! De même, une population de personnes infectées par un virus ne peut pas vraiment être décrite par un tel modèle.

Ces derniers résultats nous enseignent que si nous voulons élaborer une modélisation de la croissance d’une population, qui soit davantage conforme à la réalité, il va falloir modifier nos hypothèses initiales. Ce que nous allons de suite voir avec les modèles logistiques déterministes.

Mais avant cela donnons un exemple sympathique où une explosion exponentielle a aussi lieu.

Chaque individu sur Terre a normalement, nous le savons, deux parents, quatre grands-parents et huit arrière-grands-parents et ainsi de suite à chaque génération, si nous remontons le temps, le nombre d’ancêtres double. Mais cela ne peut pas doubler ainsi indéfiniment et la croissance exponentielle doit s’arrêter à un moment ou à un autre! Si le nombre d’ancêtres double à chaque génération et que nous remontons seulement 2’000 ans en arrière, nous aurions à titre individuel à peu près 10²³ ancêtres en ne considérant que 25 ans pour une génération… Deux mille ans en arrière, ce qui n’est pas si éloigné, et ces ancêtre représenteraient à peu près l’équivalent de la masse totale de la Terre si cette masse n’était faite que de corps humains! La réponse à ce paradoxe apparent est bien sûr qu’il y a énormément (vraiment énormément!) de répétitions dans chaque arbre généalogique (des parents ont plusieurs enfants… et les pères plusieurs femmes… et réciproquement) et que donc nous sommes tous sur une période assez courte cousins…

Nous avons aussi les données actuelles concernant l’évolution de la population mondiale passée:

Année Population mondiale -100000 0.5 million -10000 1 à 10 millions -6500 5 à 10 millions -5000 5 à 20 millions -200 150 à 231 millions 1 170 à 400 millions 200 190 à 256 millions 400 190 à 206 millions 500 190 à 206 millions 600 200 à 206 millions 700 207 à 210 millions 800 220 à 224 millions 900 226 à 240 millions 1000 254 à 345 millions 1100 301 à 320 millions 1200 360 à 450 millions 1250 400 à 416 millions 1300 360 à 432 millions 1400 350 à 374 millions 1500 425 à 540 millions 1600 545 à 579 millions 1650 470 à 545 millions 1700 600 à 679 millions 1750 629 à 691 millions 1800 0.813 à 1.125 milliard 1850 1.128 à 1.402 milliard 1900 1.550 à 1.762 milliard

Année Population mondiale 1910 1.750 milliard 1920 1.860 milliard 1930 2.07 milliards 1940 2.3 milliards 1950 2.519 milliards 1955 2.757 milliards 1960 3.023 milliards 1965 3.337 milliards 1970 3.696 milliards 1975 4.073 milliards 1980 4.442 milliards 1985 4.843 milliards 1990 5.279 milliards 1995 5.692 milliards 2000 6.085 milliards 2005 6.5 milliards

Nous y observons bien une croissance exponentielle pour l’instant… mais quand même pas avec des valeurs correspondant au petit calcul de notre exemple de l’arbre généalogique et ce même en cumulé!

MODÈLE LOGISTIQUE DÉTERMINISTE

Nous allons maintenant nous intéresser à un type de modèle autre qu’exponentiel (où la population explose) qui a l’avantage d’avoir un comportement asymptotique plutôt que divergent.

Ce type de comportement est intéressant car les ressources sont normalement limitées et il y a une compétition entre individus. Le modèle logistique, également appelé "modèle de Verhulst" permet de rendre compte de cela relativement bien.

Soit N(t) la population au temps t. Posons:

  (64.19)

où r est le taux d’accroissement qui cette fois-ci ne sera pas constant et sera défini comme valant:

  (64.20)

où K est la capacité maximale du milieu. Nous voyons que si K est infini que nous retombons immédiatement sur le modèle exponentiel et que si N(t) égale K alors r est nul.

Finalement, nous avons:

  (64.21)

ce qui donne après réarrangement:

  (64.22)

Soit sous forme mathématique:

  (64.23)

avec comme condition initiale que .

Il s’agit maintenant de résoudre cette équation différentielle (cf. chapitre de Calcul Différentiel Et Intégral).

Donc nous avons à résoudre l’équation différentielle:

  (64.24)

Nous posons . L’équation différentielle devient alors:

  (64.25)

ce qui se simplifie en:

  (64.26)

Cette équation différentielle se résout comme à l’habitude. Nous écrivons d’abord l’équation homogène:

  (64.27)

Une solution particulière immédiate est:

  (64.28)

où A est une constante. En injectant cette solution dans l’équation différentielle initiale cela donne:

  (64.29)

Nous voyons donc immédiatement que pour que l’égalité soit satisfaite notre solution particulière devient la solution générale si nous l’écrivons sous la forme:

    (64.30)

La solution de l’équation différentielle du début est donc:

  (64.31)

La condition initiale:

  (64.32)

Implique:

  (64.33)

Soit:

  (64.34)

Ce qui nous donne:

  (64.35)

Soit sous forme traditionnelle dans le domaine de la dynamique de la population:

  (64.36)

qui est donc la relation finale du modèle logistique déterministe. Nous voyons d’ailleurs aisément que:

– si t tend vers l’infini alors l’asymptote horizontale est K

– au temps t nul, la population initiale est bien

Figure: 64.6 – Différence entre croissance logistique et croissance exponentielle

Pour clore en revenant à la forme suivante de notre développement:

  (64.37)

Si nous la récrivons:

  (64.38)

nous obtenons alors ce qui est communément appelé par sa forme une "fonction logistique".

MODÈLE LOGISTIQUE CHAOTIQUE

Nous allons supposer que chaque génération est proportionnelle à la précédente. D’une période à la suivante, l’évolution de la population peut alors se traduire par une suite du type:

  (64.39)

où  représente la population à la période t,  la population à la période  et k le taux de reproduction.

Mais on se rend très rapidement compte qu’un tel modèle est irréaliste: la terre aurait depuis longtemps été submergée par une marée humaine. En effet, le modèle exponentiel ignore des facteurs importants, comme celui des ressources qui ne sont pas illimitées.

Pour rétablir un modèle plus satisfaisant, il faut tenir compte du fait que les ressources disponibles sont limitées et que, pour tout territoire, il existe une population maximale au-delà de laquelle la population décroît, quelle que soit l’espèce. Pour trouver une fonction qui traduirait de façon plus réaliste l’évolution d’une population, énumérons, en les simplifiant un peu, les propriétés que doit vérifier cette évolution:

1. C’est un phénomène itératif: si  représente l’effectif de la population de la période , il dépend de celui de la période précédente .

2. Une population ne peut croître indéfiniment sur un territoire délimité: il existe un maximum après lequel elle décroît. Il faut donc prévoir un facteur rétroactif limitant la hausse de population quand sa densité devient trop élevée. Pour simplifier les calculs, x ne représentera pas la population en nombre absolu, mais un pourcentage de ce maximum correspondant à un territoire donné; x ne peut donc fluctuer qu’entre 0 et 1.

3. k représente le taux de croissance effectif d’une période à la suivante.

L’effectif de la population de la période  sera la valeur , exprimée en pourcentage de la population maximale que peut accueillir le territoire donné, et sera obtenu à partir de l’effectif de la population  de la période précédente t par l’équation:

  (64.40)

le facteur  représentant l’effet rétroactif. Cette suite est souvent appelée "suite logistique" et nous la retrouvons également dans de nombreux autres domaines de la physique non-linéaire.

En effet, quand la densité de la population est élevée, proche de la saturation, alors  est proche de 1 et, par conséquent,  sera proche de 0. Donc, ce facteur rétroactif aura tendance à minimiser la population .

Nous allons voir que selon la valeur de son taux de croissance effectif k, une population animale, peut tendre vers un état d’équilibre, ou fluctuer entre deux ou quatre ou huit valeurs, ou varier de façon totalement aléatoire.

Ainsi, pour certaines espèces animales, il est normal que les populations varient régulièrement, tandis que pour d’autres, il est normal de tendre vers une situation d’équilibre. Cette variété, ce "chaos" dans certains cas, est liée aux propriétés mathématiques même de l’équation:

  (64.41)

La complexité devient la règle et non l’exception, et ce qui semble "chaotique" découle des propriétés bien précises d’une fonction bien précise.

Ce sont ces résultats que l’on va retrouver. Pour cela, on va étudier l’évolution de populations animales dont les taux de croissance effectifs k varient de 1 à 4. On étudiera ces évaluations par calcul et par l’étude du graphe de la fonction logistique.

Voyons quelques cas particuliers:

– Si la valeur initiale  vaut 0.1 et  l’évolution de la population pour les quarante premières périodes est représentée par la courbe ci-dessous:

Figure: 64.7 – Plot de l’équation logistique avec x₀=0.1 et k=1

On constate que pour ce taux de croissance et cette condition initiale, la population décroît et va tendre vers zéro.

– Si la valeur initiale  vaut 0.1 et  l’évolution de la population pour les quarante premières périodes est représentée par la courbe ci-dessous:

Figure: 64.8 – Plot de l’équation logistique avec x₀=0.1 et k=2

On constate que pour ce taux de croissance, la population va se stabiliser autour d’un nombre correspondant à la moitié de la population que le territoire pourrait accueillir.

– Si la valeur initiale  vaut 0.1 et  l’évolution de la population pour les quarante premières périodes est représentée par la courbe ci-dessous:

Figure: 64.9 – Plot de l’équation logistique avec x₀=0.1 et k=3

Avec un taux de croissance effectif de 3, le nombre d’individus de cette population se met à osciller entre deux valeurs que l’on peut calculer à l’aide de l’ordinateur. On obtient alors les valeurs 0.64 et 0.68.

– Si la valeur initiale  vaut 0.1 et  l’évolution de la population pour les quarante premières périodes est représentée par la courbe ci-dessous:

Figure: 64.10 – Plot de l’équation logistique avec x₀=0.1 et k=3.5

Avec un taux de croissance effectif de 3.5 la population oscille entre quatre valeurs: 0.39, puis 0.83, puis 049, et enfin 0.87. L’évolution d’une population qui a un tel taux de croissance effectif est nettement cyclique.

– Si la valeur initiale  vaut 0.1 et  l’évolution de la population pour les quarante premières périodes est représentée par la courbe ci-dessous:

Figure: 64.11 – Plot de l’équation logistique avec x₀=0.1 et k=4.5

On constate que, lorsque le taux de croissance effectif k est égal à 4, le nombre d’individus des populations des périodes successives semble osciller irrégulièrement, de façon "chaotique" entre les deux extrêmes: la saturation quand x tend vers 1 et l’extinction quand x tend vers 0.

La question maintenant, c’est quel est le comportement de cette fonction pour d’autres valeurs initiales de population?

Pour le savoir, nous reprenons les calculs précédents avec une population initiale représentant 0.8 de l population maximale pour un territoire donné et nous comparons les résultats obtenus.

La croissance de la population est toujours donnée par l’équation:

  (64.42)

– Selon que la population initiale soit  ou , on obtient pour :

Figure: 64.12 – Plots comparés des équations logistiques

On constate que, quelle que soit la population initiale, elle tend vers zéro.

– Selon que la population initiale soit  ou , on obtient pour :

Figure: 64.13 – Plots comparés des équations logistiques

On constate que, quelle que soit la population initiale, elle tend vers une stabilisation.

–  Selon que la population initiale soit  ou , on obtient pour :

Figure: 64.14 – Plots comparés des équations logistiques

On constate ici que l’évolution des populations est très différente. On a pris des populations initiales éloignées. Si on avait pris des populations initiales très proches, quelle aurait été l’évolution des deux populations ?

–  Selon que la population initiale soit  ou , on obtient pour :

Figure: 64.15 – Plots de l’équation logistique

On constate ici que l’évolution des populations est très différente même si elles étaient très proches initialement et même si l’évolution de ces populations d’écoule d’une fonction très simple. Si on avait pris comme population initiale  on aurait constaté également une évolution très différente de l’évolution des populations.

Conclusion: en dehors de la phase chaotique, la valeur initiale n’a aucune importance, mais dans cette phase chaotique, au contraire, la plus petite variation de valeur initiale change du tout au tout les valeurs suivantes. C’est ce qu’on appelle "l’effet papillon".

DIAGRAMME DE FEIGENBAUM

Pour comprendre l’évolution d’une population selon le modèle logistique, on a représenté l’évolution dans le temps, quarante périodes, d’une population correspondant à une valeur initiale précise et à une constante k déterminée. On a constaté, en prenant quelques valeurs particulières de k, que pour ces différentes valeurs, la population avait une évolution différente. On va donc étudier le comportement de la fonction logistique en prenant k comme variable.

En donnant à k des valeurs comprises entre 0 et 4 avec un pas de 0.02, nous allons, pour chacune de ces valeurs, calculer ce que deviendra la population pour chaque période comprise entre la 30^ème et la 130^ème .

Le graphique ci-dessous représente donc pour chaque valeur du taux de croissance effectif k en abscisse, cent valeurs successives de  en ordonnées pour t variant de 30 à 130.

Soit avec Maple 4.00b:

>with(plots): with(plottools);
>feigenbaum:=proc(début,fin,pas) local k,itéré,a,b,s;
s:={}; a:=début;
while a<=fin do itéré:=0.1;
  for k to 50 do itéré:=a*itéré*(1-itéré) od;
    for k to 100 do itéré:=a*itéré*(1-itéré);
      s:=s union {[a,evalf(itéré,4)]};
    od;
    a:=a+pas
od;
plot([op(s)],’a’=début..fin,style=POINT,symbol=POINT)
end:
>feigenbaum(1,4,0.01);

Figure: 64.16 – Diagramme de Feigenbaum

Ce graphique (où l’on peut observer des bifurcations), est appelé "diagramme de Feigenbaum", du nom du physicien Mitchell Feigenbaum qui l’a étudié en profondeur et a montré qu’on le retrouvait dans de nombreux phénomènes naturels.

On va maintenant examiner deux propriétés remarquables de ce diagramme: le doublement de période et sa dimension fractale.

Si on revient à notre exemple où la fonction logistique donne l’évolution d’une population animale selon son taux de croissance effectif k, le diagramme de Feigenbaum indique que, quand ce taux est inférieur à 3, le système tend vers un état final stable. Cela correspond en général à notre intuition influencée par notre désir inconscient d’ordre et de simplicité.

Mais à partir de 3, cela se complique: le nombre d’individus par génération se met à osciller entre 2 puis 4, puis 8 valeurs… pour enfin entrer dans une zone "chaotique" où toute valeur semble possible. Il y a déjà quelque chose de fascinant. Mais si on observe de plus près cet intervalle de doublement qui précède la zone chaotique, on va découvrir des résultats encore plus curieux.

On prend ainsi d’abord la séquence des trois premiers doublements avec 2, puis 4, puis 8 branches, pour un taux de croissance effectif portant sur un intervalle  et on obtient le graphique suivant:

Figure: 64.17 – Bifurcations dans le diagramme de Feigenbaum

Il est remarquable d’observer également sur le graphique ci-dessus qu’il y a deux points qui sont totalement stables (ceux juste après 3.3)!

Si on prend maintenant l’intervalle  on obtient le diagramme de Feigenbaum suivant:

Figure: 64.18 – Multiplication des bifurcations

On constate sur le graphique ci-dessus que les bifurcations se multiplient à partir de points de plus en plus rapprochés et sur des intervalles de plus en plus courts. Le physicien Feigenbaum a démontré deux résultats curieux:

– les bifurcations vont se multiplier à l’infini (!) sur un intervalle qui ne dépassera pas le point de d’abscisse 3.5699456 appelé le "point de Feigenbaum" ou "porte d’entrée sur le chaos", car, après ce point, le système devient chaotique. Il se met à fluctuer entre des valeurs "imprévisibles" et devient extrêmement sensible aux conditions initiales.

– la longueur des intervalles propres aux différentes classes de bifurcations (2, 4, 8, 16,…) diminue dans un rapport constant, 4.6692… appelé, bien sûr, "constante de Feigenbaum".

Peitgen indique que ces bifurcations, points et constante de Feigenbaum, ne se retrouvent pas seulement dans le cas de la fonction logistique étudiée par May (voir plus loin), mais dans de nombreux phénomènes physiques comme l’hydrodynamique, l’électronique, les lasers ou l’acoustique.

Remarquons enfin un dernier phénomène bien curieux, celui des "fenêtres". Si on examine plus attentivement la zone chaotique comprise entre le point de Feigenbaum et , on constate qu’il existe des zones étroites où la fonction logistique se remet à osciller entre un nombre fini de bifurcations avant de replonger dans le chaos.

Figure: 64.19 – Visualisation des fluctuations de fond

On constate que, dans cette fenêtre, il y des bifurcations qui ressembleraient au diagramme de Feigenbaum lui-même si on l’agrandissait.

On aurait pu reprendre les calculs entre  et on aurait alors constaté qu’on retrouve la même figure et que, si on l’agrandissait à l’infini, on retrouvait toujours (!) la même figure toujours et toujours:

             
Figure: 64.20 – Autosimilarité du diagramme de Feigenbaum

On vient ainsi de découvrir une figure fractale: "l’attracteur étrange de la fonction logistique" appelé aussi "diagramme de bifurcation de l’équation logistique" ou encore simplement "diagramme de Feigenbaum".

Nous verrons (sans démonstration) dans le chapitre sur les Fractales que le diagramme de Feigenbaum ci-dessus est intimement lié à la fractale de Mandelbrot.

Grâce à la théorie mathématique du chaos appliquée à la dynamique des populations, l’écologie reçoit une stimulation décisive. Jusqu’au début des années 1960, le débat sur la dynamique des populations opposait les tenants d’une théorie déterministe, voyant des évolutions régulières de populations ne subissant qu’exceptionnellement de brutales variations, à ceux pensant ces évolutions comme purement aléatoires. Mais de nombreux faits restaient mal expliqués. En particulier les explosions cycliques de certaines populations et leur périodicité étrange n’entraient dans aucune des deux explications. En montrant que des modèles déterministes peuvent donner naissance à un  comportement aléatoire, Robert May, réconcilie ces points de vue à partir d’une théorie plus profonde. Ce qui apparaît à niveau d’appréhension comme une instabilité généralisée peut se concevoir à un autre comme un chaos stable. Une situation mathématique chaotique peut se révéler stable au point de vue écologique.

Révolution aux conséquences profondes dans la théorie de l’écologie, et aux implications pratiques non moins importantes, l’approche de Robert May est un trait de lumière dans la situation théorique passablement confuse qui règne encore dans la dynamique des populations.

Si, à cause de la montée en puissance des ordinateurs, la théorie du chaos a permis des avancées importantes dans différentes disciplines, elle soulève un débat majeur, celui du déterminisme. Dans quelle mesure la science permet-elle de prédire l’avenir ? Pour certains, les résultats obtenus jusqu’ici dans le cadre de la théorie du chaos prouvent l’importance des conditions initiales. Pour ces personnes, les équations déterministes n’ont qu’une portée limitée et l’avenir restera imprévisible. Pour d’autres au contraire, les résultats obtenus montrent que l’on peut trouver un ordre et des lois dans ce qui peut sembler chaotique. Ces lois sont tout simplement plus complexes.

C’est un débat ouvert et vif qui déborde largement le cadre des milieux scientifiques.

LOI DE MALTHUS

Nous avons vu précédemment quelques modèles déterministes et chaotiques utilisant des taux d’accroissement pour la simulation. Introduisons maintenant un autre type de modèle utilisant le numéraire des enfants, des femmes et de leur fécondité respective.

Pour ce modèle, nous énonçons les hypothèses suivantes:

H1. Au départ, N individus dont N/2 sont des femelles.

H2. Le taux d’accroissement r est supposé constant à cause d’un taux de fécondité  f constant aussi.

H3. La population s’accroît.

Nous avons donc comme données: la population au temps t notée N(t), la population féminine notée  et  le nombre d’enfants.

Avec les relations suivantes:

  (64.43)

et donc:

  (64.44)

donc le taux d’accroissement est:

  (64.45)

Finalement nous obtenons la loi de Malthus:

  (64.46)

ce modèle est donc continu, prend en compte la fécondité mais diverge…

MODÈLE DE LESLIE

Le modèle de Leslie est un peu plus perfectionné que les autres modèles déterministes mais tout aussi empirique (il est possible comme dans tout domaine de la science de construire des modèles théoriques valides et toujours plus complets et complexes).

Outre le taux de fécondité et de mortalité, il permet de prendre en compte les tranches d’âges de la population et certaines de leurs propriétés relativement aux deux facteurs précités. L’inconvénient de ce modèle est cependant les trop nombreux paramètres à déterminer pour l’ensemble des classes d’âge…

Le système se base sur la découpe de la population en tranches d’âges tels que par exemple:

– : est le nombre d’individus de 1 an

– : est le nombre d’individus de 2 ans

…

– : est le nombre d’individus de plus 10 ans

…

Ensuite, l’idée est que l’évolution d’une classe d’âge dépend des autres classes d’âge. Par exemple, les naissances sont données par le taux de reproduction r sommé sur toutes les classes d’âge (bien évidemment pour certaines d’entre elles le taux est nul…) tel que:

  (64.47)

Il est de tradition et raisonnable pour l’être humain d’admettre que normalement seules les classes d’âge pour lesquelles  et entrent en ligne de compte en ce qui concerne la reproduction ce qui implique que normalement les sont non nuls que pour cet intervalle.

Ensuite, le vieillissement et la mortalité m seront pris en compte par les relations (nous reprenons les indices sur toute la population car évidemment il n’y pas que les individus entre 11 et 55 qui décèdent…) :

  (64.48)

Il est relativement aisé de voir que ces équations peuvent être mises sous forme matricielle (cf. chapitre d’Algèbre Linéaire) de la manière suivante:

  (64.49)

où la matrice contenant les coefficients de mortalité et de reproduction est appelée "matrice de Leslie".

De manière plus compacte cela s’écrit:

  (64.50)

ou en partant de la population initiale:

  (64.51)

Il est possible de faire des analyses très intéressantes sur ce modèle relativement à l’âge de faire des enfants et aux conséquences y relatives. Ce modèle est relativement beaucoup utilisé en biologie marine.

PROPAGATION DES ÉPIDÉMIES

La "théorie des épidémies" fournit de nombreux systèmes intuitifs d’équations différentielles ou aux dérivées partielles en temps discret dans lesquelles interviennent des phénomènes de contamination, de diffusion, etc.

Nous allons ici prendre l’exemple de la diffusion de la rage dans une population de renards, et en présenter un modèle assez simple où nous considérons que les individus (les renards) peuvent se trouver dans trois états différents:

1. Il y a des renards sains S

2. Des renards infectés I

3. Et des renards morts R

Cette hypothèse de classification en trois catégories fait que ce modèle de propagation des épidémies est souvent appelé "modèle SIR".

Pour les plus optimistes, nous pouvons aussi utiliser le modèle qui suppose que certains individus sont immunisés et ne peuvent dons plus être infectés. Finalement, à trois états différents, nous pouvons lier trois équations d’évolutions propres telles que:

  (64.52)

avec:

  (64.53)

où les S, I, R sont donnés en % de la population totale.

Dans ce modèle, la première équation correspond au phénomène de contamination: lorsque cohabitent des individus sains et des individus infectés, un certain nombre d’individus sains sont infectés. Il est par ailleurs naturel de considérer ce terme comme proportionnel au produit . En effet, la quantité de microbes dans le milieu défini (donc le facteur r pour un individu sain donné d’être infecté en présence d’un individu infecté) est proportionnelle à I selon le facteur. Il nous faut ensuite multiplier cette probabilité par le nombre d’individus sains, c’est-à-dire par S. Le signe négatif est quant à lui présent pour signifier la diminution de la population saine.

Pour ce qui est des variations de I, le premier terme correspond aux individus contaminés (qui augmentent I). Le deuxième terme, en –aI, correspond aux individus qui meurent.

Le tracé ci-dessous, montre un calcul de l’évolution des populations S, I, R en fonction du temps (une seconde étant considérée comme une boucle de l’algorithme). Selon les valeurs des paramètres a, r les comportements sont complètement différents: si a est trop élevé par exemple, les individus infectés meurent presque tout de suite et n’ont pas le temps d’en infecter beaucoup d’autres (…). Voici un tracé de l’évolution des populations au cours du temps, effectué avec l’algorithme suivant avec

Figure: 64.21 – Évolution des renards sains, infectés et morts en fonction du temps

L’algorithme étant du type suivant:

Pour i=1 à (temps max)/(par du temps) faire
  dS=-r*S(i)*I(i);
  dI=r*S(i)*I(i)-a*I(i);
  dR=a*I(i);
  S(i+1)=S(i)+dt*dS;
  I(i+1)=I(i)+dt*dI;
  R(i+1)=R(i)+dt*dR;
Fin Pour

Nous pouvons bien sûr arriver à de nombreux modèles suivant les hypothèses que nous faisons sur la maladie étudiée. Il sera souvent intéressant de définir plus de catégories de populations. Ainsi, pour des modèles de M.S.T. (Maladies Sexuellement Transmissibles), nous différencierons les populations suivant leur sexe (il faudrait aussi prendre l’âge en compte), ce qui multiplie le nombre de possibilités déjà par deux. Pour définir le système différentiel sous-jacent, il devient ainsi préférable de modéliser le processus par un schéma.

Ainsi, pour étudier une infection du type SIDA (Syndrome d’Immunodéficience Acquise), nous pouvons par exemple faire un modèle dans lequel nous considérons quatre groupes de populations: les individus sains X, les individus infectés Y, les porteurs sains Z, et enfin les individus malades A. Dans le schéma qui suit, les flèches entre les différents états représentent les transitions possibles pour un individu donné avec les probabilités correspondantes:

Figure: 64.22 – Chaîne de Markov d’une contamination mortelle

En effet, du point de vue de l’étude du SIDA (et uniquement du SIDA), un individu donné, quel que soit son état, peut mourir d’autre chose que le SIDA, c’est ce que nous rangeons dans "mort naturelle". Nous considérons qu’il y a un taux de mortalité fixe, noté n, et ce pour toutes les populations considérées (sains, infectés, malades ou porteurs sains). D’autre part, un individu sain X peut aussi être contaminé, auquel cas il devient un individu infecté Y. Un individu infecté peut lui évoluer vers deux stades possibles: malade A ou porteur sain Z.

Le nombre s représente la vitesse d’évolution de la maladie: plus ce taux est grand, plus les individus infectés évoluent vite vers l’un des stades suivants. Le nombre p, compris entre 0 et 1, représente la probabilité pour que cette évolution se fasse vers l’état de malade. Bien sûr, si p diminue, la quantité de porteurs sains, immunisés contre la maladie, augmente. La maladie est alors moins dangereuse globalement. Enfin, un malade peut mourir de sa maladie, ce avec un taux de mortalité d considéré comme fixe, alors qu’un porteur sain, immunisé, ne peut plus évoluer du point de vue de cette maladie. Toutes ces hypothèses conduisent à poser des équations du système de la forme:

  (64.54)

où:

  (64.55)

En effet, ce coefficient représente un taux de contamination, qu’il est naturel de relier au rapport , probabilité lors d’une rencontre pour que la personne rencontrée soit infectée, donc contaminante.

MODÈLE PROIES-PRÉDATEURS (DE LOTKA-VOLTERRA)

Ce modèle d’interaction proies-prédateurs a été proposé par Volterra après la première guerre mondiale. Il s’agissait d’expliciter la dynamique des populations de sardines et de requins en mer Adriatique (et hop! un peu d’océanographie sur le site…); expliquer notamment pourquoi les quantités de sardines pêchées après l’interruption due à la guerre n’étaient plus aussi importantes que précédemment (ce qui peut sembler contre-intuitif) et pourquoi à la reprise de la pêche la proportion observée de requins avait augmenté.

Supposons d’abord qu’il n’y ait pas d’interaction entre les 2 populations (sardines et requins)!

Reprenant ce que nous avions vu tout au début de ce chapitre et en notant N(t) le nombre d’individus proies et P(t) le nombre d’individus prédateurs, nous avons (soit implicitement une croissance suivant une loi de puissance du nombre de proies en l’absence de pêche):

  (64.56)

et en l’absence de proies (dans le cas d’une pêche), le nombre de prédateurs diminuant aussi selon une loi de puissance, nous avons respectivement:

  (64.57)

À ce point du discours, nous devons considérer deux espèces (proies et prédateurs) qui ne sont pas isolées, mais en interaction. Pour quantifier la contribution de l’interaction entre espèces, nous considérerons seulement la prédation, en assumant que sa valeur ou intensité (de l’interaction) est fonction de la probabilité de rencontre des proies-prédateurs qui sera elle supposée proportionnelle au produit des pourcentages des deux populations.

Ces rencontres n’ont pas les mêmes effets sur les deux espèces. Premièrement, bien sûr, chaque proie mangée par un prédateur est un gain net pour la population de ce dernier et une perte nette pour le premier. Ainsi, si l’effet des interactions est accepté comme étant proportionnel à , les signes de l’influence d’interaction différeront pour les deux espèces de sorte que nos équations avec interaction cette fois deviennent:

  (64.58)

Ce système d’équations est appelé le "modèle de Lotka-Volterra".

Avant d’aller plus loin, cherchons les valeurs pour lesquelles les dérivées s’annulent (ce qui nous donnera au fait le point d’équilibre du système):

  (64.59)

où N ‚ et P ‚ sont les valeurs qui annulent les dérivées (à ne pas confondre cette fois-ci avec la notation parfois d’usage pour condenser l’écriture d’une dérivée!!!).

D’où:

  (64.60)

Une solution triviale est la „solution d’extinction“ (appelée aussi parfois "solution critique") donnée par:

  (64.61)

Sinon, nous avons aussi comme possible solution:

  (64.62)

Maintenant, normalisons les équations de Lotka-Volterra en écrivant (ainsi elles sont sans dimensions):

  (64.63)

Avec cette normalisation, le modèle de Lotka-Volterra s’écrit:

  (64.64)

En réarrangeant les coefficients, le système s’écrit finalement à l’équilibre (hors de la solution d’extinction):

  (64.65)

pour lequel les dérivées s’annulent aux points unitaires.

Le tracé discret de ce système d’équations (dans lequel nous reconnaissons les termes logistiques vus plus haut), donne avec et les conditions initiales :

Figure: 64.23 – Fluctuation théorique des populations

En comparaison, voici un exemple pratique (réel) de mesures de proies-prédateurs (Lièvres ("Hares" en anglais)- Lynx) par la Hudson Bay-Company (quand on cherche des données qui concordent à un modèle, on finit souvent par trouver…):

Figure: 64.24 – Fluctuation mesurée des populations

Les deux diagrammes précédents représentent donc les variables x, y en fonction du temps. Cependant, ce qui peut être intéressant pour un scientifique (ou un écologiste…) c’est la représentation de y en fonction de x et inversement. Ainsi, nous obtenons pour les mêmes conditions initiales m, r, b, c précédentes et pour des conditions diverses (les prédateurs sont en ordonnée et les proies en abscisse):

Figure: 64.25 – Espace des phases x–y

Nous voyons ainsi (dans cette représentation de l’espace des phases particulier x-y) que pour des conditions initiales fixes données, le système est périodique (oscillant) déphasé et a un point d’équilibre en:

  (64.66)

appelé "point fixe" dans le domaine de la physique non-linéaire. Ce qui correspond aux points où:

  (64.67)

Finalement, nous avons deux couples de points d’équilibre (c’est trivial en regardant le système d’équation):

et   (64.68)

La question qui se pose est le sens de rotation (représentation) du plan des phases. Ainsi, en représentant les directions à l’aide d’un champ de vecteurs, nous obtenons la représentation (plus intéressante pour comprendre les observations de la pêche après la guerre…).

Figure: 64.26 – Mise en évidence de la direction des cycles dans l’espace des phases

Pour savoir dans quelle direction nous nous dirigeons dans l’espace des phases à un moment donné, il suffit donc de connaître la dérivée dy/dx (ou réciproquement dx/dy). Ainsi, nous avons:

  (64.69)

Ceci dit, nous voyons bien sur le diagramme des phases sous sa forme de champ de vecteurs qu’il arrive un moment dans le cycle de ce modèle où le nombre de prédateurs est très élevé pour un faible nombre de proies. Donc le modèle mathématique (théorique) explique bien ce qui peut être a priori contre-intuitif pour l’être humain. Il devient dès lors évident de deviner en quels points du cycle se trouvait l’écosystème à la reprise de la pêche après la guerre.

Cependant, nous pouvons (devons) nous poser la question de ce qu’il se passe après une petite perturbation autour des points d’équilibres (ce qui est de la plus haute importance en écologie).

Nous avons donc pour rappel le système de Lotka-Volterra à l’équilibre:

  (64.70)

En y mettant une perturbation infiniment petite, celui-ci s’écrit:

  (64.71)

En nous concentrant d’abord sur l’étude proche du point d’extinction (0,0) nous pouvons négliger les termes xy mais l’expression resterait ence encore trop compliquée. Alors, toujours en nous considérant proche du point d’extinction (0,0), nous considérons un peu abusivement mais astucieusement (sinon nous ne pourrions toujours pas résoudre le problème analytiquement) les approximations suivantes (les terme xy ont déjà été éliminés ci-dessous):

  (64.72)

Donc:

  (64.73)

Ce qui nous montre pour le système à l’équilibre, proche du point d’extinction, que le nombre d’individus des prédateurs diminue exponentiellement alors que les proies augmentent elles exponentiellement. Ceci a un sens biologique: quand il y a peu d’individus prédateurs , les proies se multiplient alors qu’au fur et à mesure que le nombre de proies augmente, les prédateurs se multiplient et se concentrent de plus en plus sur leurs proies ; respectivement quand il y a peu de proies, le nombre de prédateurs diminue et à mesure le nombre de proies augmente (ahhh la nature…).

Proche du point d’équilibre (1,1), nous avons donc (hop! nous changeons la position du signe exprès afin d’insister sur le fait que ce n’est qu’un choix de départ!!!):

  (64.74)

Pour résoudre ce système, différentions l’équation des proies par rapport au temps telle que:

  (64.75)

et en y injectant dy/dt (prédateurs):

  (64.76)

Nous obtenons donc une petite équation différentielle du deuxième ordre (cf. chapitre de Calcul Différentiel Et Intégral) dont la solution type est:

  (64.77)

En injectant cette solution dans l’équation différentielle, nous obtenons après simplification des exponentielles une simple équation du deuxième degré (cf. chapitre de Calcul Algébrique):

  (64.78)

Dont la solution est triviale:

  (64.79)

Ainsi, la solution générale de l’équation différentielle est la combinaison linéaire des deux solutions telle que:

  (64.80)

Mais nous avons donc:

  (64.81)

Dès lors, connaissant x(t) nous obtenons facilement:

  (64.82)

Utilisons maintenant la relation d’Euler (voir le traitement des nombres complexes dans le chapitre des Nombres dans la section Arithmétique):

  (64.83)

Ainsi, pour les proies, nous avons:

  (64.84)

et comme (cf. chapitre de Trigonométrie) :

  (64.85)

nous avons alors:

  (64.86)

et de manière similaire, nous obtenons pour les prédateurs:

  (64.87)

soit:

  (64.88)

Ainsi, autour du point d’équilibre (1,1), les perturbations suffisamment petites pour valider la linéarisation (annulation des termes quadratiques) oscillent comme des ellipses (ou cercles) dont les axes sont définis par les deux équations précédentes.

Nous pouvons obtenir les graphes ci-dessus avec Maple 4.00b (car il s’agit d’un joli exemple d’application du logiciel):

>restart: with(plots): with(DEtools):
>rate_eqn1:= diff(h(t),t)=(0.1)*h-(0.005)*h*(1/60)*u; rate_eqn2:=diff(u(t),t)=(0.00004)*h*u-(0.04)*u;vars:= [h(t), u(t)];
> init1:=[h(0)=2000,u(0)=600]; init2:=[h(0)=2000,u(0)=1200]; init3:=[h(0)=2000, u(0)=3000];domain := 0 .. 320;
> L:= DEplot({rate_eqn1, rate_eqn2}, vars, domain,{init1 }, stepsize=0.5, scene=[t, u], arrows=NONE):
H:= DEplot({rate_eqn1, rate_eqn2}, vars, domain,{init1 }, stepsize=0.5, scene=[t, h], arrows=NONE):
> display( {L,H} , title = `Lièvres et 60 * Lynx vs. temps` );

Figure: 64.27 – Plot sous Maple 4.00b du modèle théorique

>DEplot({rate_eqn1, rate_eqn2}, vars, t= 0 .. 160, {init1, init2, init3}, stepsize=0.5, scene=[h,u], title=`Lièvres vs. 60 * Lynx pour t = 0 .. 160`, arrows=slim);

Figure: 64.28 – Plot sous Maple 4.00b de la direction des cycles dans l’espace des phases x–y

MODÈLE DE CAPTURE OPTIMALE DE SCHEAFER

Un principe utile pour la gestion des quotas de pêche, de la chasse, de la cueillette sauvage ou de l’exploitation de matières premières est celui du "rendement équilibré maximal" qui est directement lié à une bonne gestion de la dynamique de la population concernée par l’exploitation.

Définition: Le "rendement équilibré maximal", c’est la quantité maximale de poissons, cerfs, oiseaux ou champignons, etc. qui peuvent être tués/récoltés dans une population sans mettre en péril sa survie.

Déterminer ce rendement équilibré maximal permet d’atteindre l’objectif de pêcher, chasser, cueillir le plus possible, sans toutefois tomber dans la surconsommation qui entraînerait potentiellement la disparition de la population.

La distinction entre une consommation de ressources naturelles équilibrée et exagérée est souvent difficile à faire. Des modèles mathématiques et statistiques sont alors comme toujours utiles et nécessaires pour établir cette frontière.

Ces calculs interviennent dans les calculs des quotas même encore en ce début du 21ème siècle. Le modèle simpliste que nous allons présenter est utilisé par certains grands États (mais il va avec le temps disparaître pour faire place à un modèle plus élaboré avec des paramètres probabilistes).

Nous nous intéressons donc à la biomasse d’une population d’un bien consommable. Le modèle mis en avant par Schaefer en 1954 fait intervenir deux paramètres seulement:

– La biomasse maximale M qui peut vivre en permanence dans un système

– La taux de reproduction r

Nous partirons sur l’hypothèse (à vérifier dans la pratique à cause du Modèle de Lotka-Volterra) qu’à l’année zéro (avant le début de la consommation de la ressource), la biomasse correspondante est:

  (64.89)

Le modèle empirique s’écrit:

  (64.90)

Pour bien comprendre ce modèle, supposons d’abord que la population n’est pas exploitée, c’est-à-dire que . À l’année n, la population s’accroît alors de:

  (64.91)

Ainsi, en l’absence de pêche, si  est plus petit que M, la population va croître tranquillement jusqu’à atteindre sa capacité limite M.

Dans le cas extrême, où la consommation C est égale à M, nous avons:

  (64.92)

ce qui est logique… (il y a extinction totale).

Maintenant, réécrivons le modèle de Schaefer sous la forme suivante:

  (64.93)

Nous souhaiterions savoir pour quelle valeur de , nous aurions la biomasse qui ne varie plus. C’est-à-dire:

  (64.94)

Dès lors:

  (64.95)

Il s’agit donc d’une simple équation du deuxième degré! Elle n’a de solution réelle que si le discriminant (cf. chapitre Calcul Algébrique) est positif ou nul. Soit, sachant que r est positif ou nul par construction:

  (64.96)

Ainsi, la plus grande valeur possible de C est . Lorsque nous remplaçons C par cette valeur dans l’équation initiale:

  (64.97)

 nous obtenons:

  (64.98)

Soit:

  (64.99)

Donc, la solution est:

  (64.100)

Ainsi, il existe un temps n (infini) pour lequel la population tend asymptotiquement vers M/2 à la condition que .

Cela dit, dans la pratique, on choisira une fraction de la valeur suivante afin de se prémunir des variations naturelles négatives de la reproduction:

  (64.101)

Malgré tout, sa grande simplicité et son côté déterministe font que le modèle de Schaefer est encore utilisé en ce début de 21ème siècle dans la gestion des pêches.

MODÈLE DE HARDY-WEINBERG

Le modèle de Hardy-Weinberg (développé en 1908) décrit la diversité (plutôt que l’évolution) du vivant dans le sens de la génétique des populations. Cependant, ce modèle permet quand même de comprendre l’impact d’un agent de mutation sur une population d’individus et ainsi de résoudre les problèmes liés au refus de modèle de la sélection (évolution) naturelle de Darwin. Effectivement, les travaux de Darwin portaient sur des caractères qui variaient de façon continue. Or, il ne pouvait expliquer comment les individus se transmettent ces variations (c’est effectivement gênant). La génétique de Mendel, quant à elle imposait que seuls les caractères discontinus étaient héréditaires.

Il y avait donc conflit entre le modèle continu (de Darwin) et discontinu (de Mendel) et ce fut la génétique qui au vingtième siècle permis d’établir qu’au fait c’est le mélange des gênes qui crée la diversité et in extenso la sélection naturelle.

Conclusion: L’évolution ne se fait pas à l’échelle de l’individu mais de la population (c’est une bonne leçon à retenir ça…)

Définitions:

D1. Un gène ou „génotype“ est composé „d’allèles“ (deux habituellement, donc nous considérerons les individus comme „diploïdes“)

D2. Un „pool génique“ est un ensemble de gênes présents dans une population

D3. Une „micro-évolution“ est un changement de la fréquence des allèles d’un pool génétique d’une population.

D4. Un allèle est dit „allèle fixe“ lorsque tous les membres d’une population portent deux allèles identiques.

D5. Une „spéciation“ est l’apparition à long terme d’une micro-évolution faisant apparaître une nouvelle espèce.

D6. Une „espèce“ est un ensemble de populations dont tous les membres ont le potentiel de se reproduire entre eux dans un environnement naturel (nous supposons dans ce modèle que les individus se reproduisent selon un mode sexué).

D7. La „mutation“ est un agent évolutif qui modifie le pool génique d’une population en produisant de nouveaux gènes (nous considérons donc qu’il n’y a pas d’agents évolutifs à l’oeuvre dans la population dans ce modèle).

Considérons maintenant une population composée de 13 individus (1 gêne, chacun composé de deux allèles pris parmi 3):

  (64.102)

La fréquence de l’allèle X1 est dans ce cas particulier:

  (64.103)

La fréquence de l’allèle X2 est:

  (64.104)

Enfin, la fréquence de l’allèle X3 est:

  (64.105)

Et bien évidemment:

  (64.106)

Pour résumer, si nous considérons maintenant une population d’individus possédant des gènes composés de seulement deux types d’allèles, nous avons dès lors (cas plus concret par rapport à la biologie du vivant sur notre Terre):

  (64.107)

Nous avons donc pour la fréquence relative du nombre d’allèles B:

  (64.108)

et pour la fréquence relative d’allèles b:

  (64.109)

Avec donc:

  (64.110)

Nous pouvons faire quelques observations suite à la manière de construire ce modèle. Effectivement, la fréquence des allèles (équilibre génétique) dans une population demeure approximativement constante génération après génération si:

1. La population est de très grande taille (une perturbation infime ne change que très peu la fréquence des types de génotypes)

2. Pas d’émigration ou d’immigration (il n’y a pas de nouveaux types d’allèles dans la population)

3. Pas de mutations modifiant les allèles (cela contient le point 2)

4. Accouplements au hasard (non influencés par le type d’allèle étudié)

5. Pas de sélection naturelle (cela contient le point 4)

Il peut être pertinent (pour la culture générale) de mettre en évidence le fait que nous distinguons deux types d’accouplements non aléatoires:

1. L’endogamie: croisement entre individus du voisinage, donc ayant des liens de parenté ; chez les espèces se dispersant peu, particulièrement dans le règne végétal.

2. L’homogamie: choix des partenaires qui se ressemblent pour certains caractères ; répandu chez les animaux.

L’endogamie et l’homogamie ne sont pas une cause directe de microévolution puisqu’elles ne modifient pas le pool génique d’une population. Cependant, si certains des individus issus de ces croisements non aléatoires ont plus de chance de s’accoupler que d’autres (par sélection naturelle), il s’ensuivra une modification de la fréquence allélique dans la population descendante et par conséquent, une microévolution. En conséquence, les accouplements non aléatoires sont un facteur potentiel de microévolution.

Finalement, pour en revenir à notre modèle, la probabilité qu’un individu possède l’un des trois génotypes possibles (relativement à un génotype) dans la population (relativement à notre exemple) est:

– Probabilité qu’un individu soit BB:

  (64.111)

– Probabilité qu’un individu soit bb:

  (64.112)

– Probabilité qu’un individu soit Bb ou bB:

  (64.113)

Finalement, nous obtenons "l’équation de Hardy-Weinberg":

  (64.114)

Que nous pouvons représenter par le graphique:

Figure: 64.29 – Tracé de l’équation de Hardy-Weinberg

Après cette étude, nous pouvons enfin (re)définir la "loi de Darwin" de manière à ce qu’elle se soustraie à la grande question (problématique) de la modification continue ou discrète:

La sélection naturelle est un agent évolutif qui modifie le pool génique d’une population en augmentant la fréquence des allèles produisant les phénotypes (génotypes définissant le comportement d’un individu) les mieux adaptés au milieu. Ainsi, les individus les mieux adaptés à leur environnement se reproduisent plus que les autres et contribuent davantage au patrimoine génétique de la descendance. La fréquence des bons gènes augmente graduellement dans la population, de génération en génération. Ainsi, la sélection naturelle dirige l’adaptation d’une population à son milieu en accumulant les génotypes qui favorisent la survie dans le milieu.

Exemples:

E1. Soit un génotype de séquences possibles et considérons que . Nous aurons alors:

  (64.115)

Ainsi, dans une population de 1’000’000 d’individus, nous devrions avoir:

  (64.116)

E2. Si au Québec (6 millions d’habitants), une personne sur cinq a les yeux bleus , combien de personnes sont de génotype BB et combien sont Bb?

  (64.117)

Donc:

  (64.118)

Ainsi nous avons:

  (64.119)

E3. Nous introduisons dans un étang 1’000 grenouilles tachetées, homozygotes pour ce caractère (TT) et 250 grenouilles sans taches également homozygotes pour ce caractère (tt). Si nous laissons les grenouilles se reproduire pendant quelques années, en supposant que la population demeure stable, quel nombre de grenouilles TT, Tt, tt devrait-on alors observer ?

Nous avons donc une population de 1’250 individus dans laquelle nous avons 1’000 TT (2’000 allèles T) et 250 tt (500 allèles t). Donc:

  (64.120)

Si la population est de 1’250 individus, nous aurons donc:

  (64.121)

LOI DE MENDEL

Lors de l’hybridation méthodique de nombreuses espèces et variétés de diverses plantes, il a été constaté, de façon générale, l’uniformité et le caractère de la première génération hybride (G1) intermédiaire entre les parents. Donc l’héritage est pris totalement du caractère dominant dans la première génération (père ou de la mère mais pas de mélanges). À partir de la seconde génération (G2) se manifeste un polymorphisme faisant apparaître des combinaisons variées de caractères de la génération initiale (G0). Nous trouvons ainsi dans la deuxième génération 25% d’individus du caractère non dominant de la génération initiale et 75% du caractère dominant. Le type qui était masqué à la première génération (G1) est alors dit récessif.

Ce constat peut se résumer avec la structure suivante:

Mendel fait alors l’hypothèse que les gamètes des hybrides de la première génération (G1) doivent être, en proportions numériques égales, du type de l’un ou l’autre des parents. C’est la "loi de pureté des gamètes".

Il a été établi que les groupes sanguins humains obéissent aussi aux règles de l’hérédité mendélienne. Ainsi, les groupes A et B sont dominants et ne peuvent apparaître chez les enfants que s’ils sont présents chez les parents.

TAUX DE CROISSANCE AVEC LA TEMPÉRATURE

Pour de nombreuses espèces (mammifères, poissons, micro-organismes), il est raisonnable de considérer qu’en première approximation, la relation du taux de croissance de la population avec la température de l’environnement est un polynôme du second degré:

  (64.122)

où les valeurs a, b, c vont dépendre de l’espèce considérée.

Nous savons en plus qu’il existe pour chaque individu un optimum de croissance à une température donnée , ainsi que des températures minimale  et maximale  en deçà et au-delà desquelles il n’y a plus de croissance.

Ainsi, les paramètres a, b, c doivent vérifier les relations suivantes:

  (64.123)

Ce qui implique pour les trois températures cardinales  de respecter les relations démontrées dans le cadre de l’étude des polynômes du deuxième degré:

  (64.124)

Donc si nous connaissons pour un objet vivant  et  il est facile d’en déduire théoriquement une approximation de .

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