DYNAMIQUE DES POPULATIONS | THÉORIE
DES JEUX ET DE LA DÉCISION | ÉCONOMIE
TECHNIQUES DE GESTION | MUSIQUE MATHÉMATIQUE
Les mathématiques sociales
sont l'analyse et la modélisation formelle du comportement et de
la gestion d'une population et des ses échanges de biens dans l'ensemble
de ses activités, en interaction avec son environnement.
(Sciences.ch)
64.
DYNAMIQUE DES POPULATIONS |
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LISTE DES SUJETS TRAITÉS SUR CETTE PAGE
Einstein, à la
fin de sa vie, avait coutume d'évoquer les trois explosions
qui allaient sous peu menacer l'humanité:
l'explosion des bombes nucléaires, l'explosion de nos savoirs,
l'explosion de l'effectif des hommes. Le rôle des scientifiques
à ce niveau n'est pas seulement d'améliorer leur
savoir, mais de le partager et surtout de diffuser la conscience
qu'ils ont acquise
des conséquences qu'ils savent discerner. Einstein avait à coeur
de jouer ce rôle. Au-delà des péripéties
immédiates, il savait
voir les évolutions à long terme. Parmi ces évolutions,
celle du nombre des hommes lui apparaissait à l'évidence
comme celle des plus grands dangers (déjà préssentis
par les initiateurs de la science démographique au début
du 18ème siècle!). Aujourd'hui, en début
de ces années 2000,
nous pouvons constater leur perspicacité. L'humanité est
réellement
prise à la gorge par l'accroissement de son effectif ou
de son maintien actuel sans la forcer à la baisse (car
les politiciens favorisent la croissance infinie et la participation
aux aides sociales qui effectivement imposent une augmentation
sans fin de la population). Les problèmes majeurs étant
de garantir le plein emploi (éviter le "chômage
technologique" à un certain
niveau) et le fait que l'accroissement de la population enrichit
naturellement les propriétaires et appauvrit les salariés
(parmi tant d'autres problèmes...).
En attendant que les politiciens de tous les grands
pays occidentaux comprennent et montrent l'exemple en osant proposer
la limitation
de la population (et donc du nombre de naissances) au niveau mondial
et
que la mentalité
de la population de la rue soit ouverte à ce type de proposition
(c'est elle qui élit ses politiciens...), l'étude
théorique du sujet
peut permettre d'ouvrir quelques perspectives... en ce qui concerne
le renouvellement et le cycle des ressources de notre unique planète...
(car pour l'instant nous n'en avons qu'une...).
Pour introduire les mathématiques sociales,
il nous faut d'abord déterminer les caractéristiques qui décrivent
la dynamique du nombre d'individus avant de formaliser les propriétés
uniques qui les caractérisent.
TABLES DE MORTALITÉ ET NATALITÉ (FONCTIONS
BIOMÉTRIQUES)
Nul ne sait ni le jour ni l'heure de sa mort. Cette évidence
individuelle n'est plus pertinente si nous nous intéressons
non à telle
personne, mais à une collectivité assez nombreuse. Alors
jouent les compensations entre ceux qui succombent à des accidents
prématurés
et ceux qui échappent quasi miraculeusement aux pires dangers.
Nous pouvons alors décrire la façon dont est payé globalement
le tribut à la mort en considérant un grand nombre d'enfants
nés la
même année et en précisant, grâce aux données
de l'état civil,
comment leur effectif diminue peu à peu pour un jour s'annuler.
Un tel ensemble de conscrits est appelé par les démographes
une "cohorte".
Considérons donc la cohorte des Français mâles nés
en 1900. Chaque année, nous pouvons, en regroupant les indications
de l'état civil,
calculer le nombre de ceux qui sont décédés
dans la cohorte.
Représentons par le
quotient du nombre des décès entre les anniversaires a et a+1
par l'effectif initial de la cohorte.
Remarque: Nous
allons dans ce qui suit définir les bases des
probabilités nécessaires au calcul actuariel. En
effet, la mathématique
actuarielle réunit le calcul financier et le calcul
des probabilités.
Le paiement d'un capital n'est plus certain et dépend par
exemple de la survie d'une personne.
La suite de ces nombres contient la totalité de l'information
nécessaire pour étudier la mortalité de cette
cohorte.
Nous pouvons en déduire la proportion d'entre eux survivant à l'âge a:
(64.1)
Nous pouvons également caractériser l'intensité de
la mortalité à chaque âge
en divisant le nombre des décès entre les âges a et a+1
par le nombre de survivants. Ce nombre est alors appelé le "quotient
de mortalité":
(64.2)
La liste âge par âge de ces trois paramètres d, S,
et q est la "table de mortalité" de la cohorte étudiée.
Le tableau ci-dessous en donne le résumé pour les âges multiples
de 5.
Âge
a
|
Survivants

|
Décès de l'âge a à a+5

|
Probabilité des décès

|
0 |
1 |
0.228 |
0.228 |
5 |
0.772 |
0.013 |
0.017 |
10 |
0.759 |
0.009 |
0.012 |
15 |
0.750 |
0.023 |
0.031 |
20 |
0.727 |
0.023 |
0.032 |
25 |
0.704 |
0.020 |
0.028 |
30 |
0.684 |
0.021 |
0.031 |
35 |
0.663 |
0.025 |
0.038 |
40 |
0.638 |
0.029 |
0.045 |
45 |
0.609 |
0.026 |
0.043 |
50 |
0.583 |
0.036 |
0.062 |
55 |
0.547 |
0.047 |
0.086 |
60 |
0.500 |
0.062 |
0.124 |
65 |
0.438 |
0.078 |
0.178 |
70 |
0.360 |
0.360 |
|
Tableau: 64.1
- Table de mortalité
Remarque: Suivre une génération
réelle d'individus tout au long de son existence ou sur
une période de temps déterminée est appelé "analyse
longitudinale" par contraste avec "l'analyse
transversale", qui consiste à étudier
les caractéristiques d'une population à un moment
donné. Le tableau
ci-dessus est donc un exemple d'analyse longitudinale.
Choisissons au hasard dans ce tableau le nom d'un enfant inconnu
dans la liste des naissances de l'année 1900. La grande question
lors de cette naissance était: combien d'années vivra-t-il? Aujourd'hui,
nous sommes en mesure de répondre rétroactivement à cette question,
tout au moins en évoquant des probabilités, car nous connaissons
la table de mortalité de cette cohorte.
Si la seule information dont nous disposons aujourd'hui à propos
de cet enfant est le fait qu'il est né en 1900, nous pouvons
déclarer
que la probabilité qu'il ait encore été vivant à l'âge
de 5 ans est égale à 0.772, à l'âge
de 50 ans de 0.583... Autrement dit que la probabilité pour
qu'il soit mort avant 5 ans est égale à 0.228.
Si nous désignons aujourd'hui un individu inconnu repris
sur la liste de ceux qui ont été incorporés
dans la cohorte au cours de l'année 1920 à l'âge
de 20 ans, nous pouvons de même calculer les probabilités
des diverses durées de sa vie, mais nous avons une information
supplémentaire:
il était encore vivant à 20 ans, il a évité les
risques de mort avant cet âge. La probabilité qu'il
atteigne alors l'âge de 50
ans est devenue:
(64.3)
Donc la probabilité pour une personne d'âge a d'être
en vie à l'âge a+n est égale à:
(64.4)
Il est bien évidemment possible de faire ce calcul aussi pour
plusieurs têtes en même temps. Effectivement, dans le domaine des
assurances il est fréquent que l'assurance soit pour un couple
dont l'âge de chacun diffère. Dès lors, la probabilité jointe de
survie sera donnée logiquement par (cf.
chapitre de Probabilités):
(64.5)
Ou si nous nous intéressons à la probabilité qu'une
des personnes soit encore en vie (2 événements incompatibles
non nécessairement
disjoints):
(64.6)
La probabilité pour une personne d'âge a de
décéder
entre l'âge a et a+n est logiquement
donnée
par:
(64.7)
Ainsi à chaque âge, nous pouvons donner la loi de la variable "durée
encore à vivre". Cette loi peut être résumée
en indiquant son espérance (cf. chapitre
de Statistiques). Un calcul immédiat
permet d'en donner la valeur à chaque âge en fonction de la table
de mortalité.
Ce résultat peut être passionnant pour un historien, mais
il donne une réponse à une question posée il y a
longtemps et depuis oubliée. Ce qui nous intéresse
est le présent. Cet enfant qui vient
de naître, quelle est son espérance de vie? Pour répondre,
il faudrait connaître la table de mortalité de sa génération,
or le don de prémonition n'existe pas. L'attitude probabiliste
permet de contourner cette difficulté à condition de bien
préciser les hypothèses sous-jacentes.
Ainsi, pour répondre à la question: quelle est l'espérance
de vie des nouveau-nés de 1990, nous faisons alors l'hypothèse,
tout à fait
gratuite, qu'ils rencontreront à chaque âge, à l'avenir,
les conditions qu'ont rencontrées en 1990 les individus
de ces âges: en
l'an 2000 ils subiront la même mortalité que celle subie
en 1990 par ceux qui sont nés en 1980. Bien sûr, personne
n'imagine que la réalité sera
conforme à cette hypothèse, mais le calcul qu'elle
permet fournit une image synthétique des conditions actuelles
de la lutte contre la mort.
C'est cette hypothèse qui fait que l'espérance de vie rajeunit
parfois les vieux (leur espérance de vie ayant tendance à augmenter
au fur et à mesure qu'ils deviennent plus âgés grâce aux progrès
de la science...).
Prenons pour le calcul de l'espérance de vie, la table
de mortalité pour
les hommes en Suisse en 1983-1993:
Âge
n
|
Survivants

|
Espérance de vie
E(a) |
Âge
n
|
Survivants

|
Espérance de vie
E(a) |
0 |
1 |
73.68823 |
55 |
0.90224 |
22.81093 |
1 |
0.99246 |
73.24806 |
56 |
0.89581 |
21.97466 |
2 |
0.99183 |
72.29459 |
57 |
0.88875 |
21.14922 |
3 |
0.99148 |
71.32011 |
58 |
0.88099 |
20.33551 |
4 |
0.99117 |
70.34241 |
59 |
0.87247 |
19.53409 |
5 |
0.9909 |
69.36158 |
60 |
0.86312 |
18.7457 |
6 |
0.99066 |
68.37838 |
61 |
0.85288 |
17.97077 |
7 |
0.99044 |
67.39357 |
62 |
0.84169 |
17.20969 |
8 |
0.99022 |
66.40855 |
63 |
0.82948 |
16.46301 |
9 |
0.99001 |
65.42263 |
64 |
0.81618 |
15.73128 |
10 |
0.98971 |
64.44246 |
65 |
0.80174 |
15.01462 |
11 |
0.9896 |
63.44963 |
66 |
0.78609 |
14.31354 |
12 |
0.98938 |
62.46373 |
67 |
0.76918 |
13.62821 |
13 |
0.98915 |
61.47826 |
68 |
0.75096 |
12.95887 |
14 |
0.98889 |
60.49442 |
69 |
0.73138 |
12.30579 |
15 |
0.9886 |
59.51217 |
70 |
0.7104 |
11.66921 |
16 |
0.98823 |
58.53445 |
71 |
0.68798 |
11.04949 |
17 |
0.9877 |
57.56586 |
72 |
0.66409 |
10.44699 |
18 |
0.98692 |
56.61136 |
73 |
0.63873 |
9.861773 |
19 |
0.98581 |
55.6751 |
74 |
0.6119 |
9.294182 |
20 |
0.98439 |
54.75541 |
75 |
0.58362 |
8.744543 |
21 |
0.98285 |
53.84121 |
76 |
0.55393 |
8.21324 |
22 |
0.98131 |
52.9257 |
77 |
0.52291 |
7.700465 |
23 |
0.97975 |
52.00997 |
78 |
0.49066 |
7.206599 |
24 |
0.97815 |
51.09505 |
79 |
0.45733 |
6.731813 |
25 |
0.97653 |
50.17981 |
80 |
0.42309 |
6.276608 |
26 |
0.9749 |
49.26371 |
81 |
0.38819 |
5.840903 |
27 |
0.97328 |
48.34571 |
82 |
0.35288 |
5.425357 |
28 |
0.97166 |
47.42631 |
83 |
0.31748 |
5.030301 |
29 |
0.97007 |
46.50405 |
84 |
0.28234 |
4.656372 |
30 |
0.9685 |
45.57943 |
85 |
0.24785 |
4.304337 |
31 |
0.96694 |
44.65297 |
86 |
0.21446 |
3.974494 |
32 |
0.96541 |
43.72373 |
87 |
0.18263 |
3.667196 |
33 |
0.96388 |
42.79314 |
88 |
0.15281 |
3.382828 |
34 |
0.96236 |
41.86073 |
89 |
0.12546 |
3.120277 |
35 |
0.96082 |
40.92782 |
90 |
0.10091 |
2.879397 |
36 |
0.95927 |
39.99395 |
91 |
0.07942 |
2.658524 |
37 |
0.95768 |
39.06035 |
92 |
0.06111 |
2.455081 |
38 |
0.95604 |
38.12736 |
93 |
0.04593 |
2.266492 |
39 |
0.95434 |
37.19528 |
94 |
0.03373 |
2.086273 |
40 |
0.95257 |
36.26439 |
95 |
0.02414 |
1.915079 |
41 |
0.95071 |
35.33534 |
96 |
0.0168 |
1.751786 |
42 |
0.94874 |
34.40871 |
97 |
0.01134 |
1.595238 |
43 |
0.94665 |
33.48468 |
98 |
0.00739 |
1.447903 |
44 |
0.94441 |
32.5641 |
99 |
0.00464 |
1.306034 |
45 |
0.94201 |
31.64706 |
100 |
0.00279 |
1.172043 |
46 |
0.93942 |
30.73431 |
101 |
0.0016 |
1.04375 |
47 |
0.93662 |
29.82619 |
102 |
0.00087 |
0.91954 |
48 |
0.93356 |
28.92396 |
103 |
0.00045 |
0.777778 |
49 |
0.93023 |
28.0275 |
104 |
0.00021 |
0.666667 |
50 |
0.92659 |
27.1376 |
105 |
0.00009 |
0.555556 |
51 |
0.92259 |
26.25526 |
106 |
0.00004 |
0.25 |
52 |
0.91821 |
25.3805 |
107 |
0.00001 |
0 |
53 |
0.91338 |
24.51471 |
108 |
0 |
|
54 |
0.90808 |
23.65779 |
|
|
|
Tableau: 64.2
- Table de mortalité en Suisse en 1983-1993
Donc la courbe représentative, appelée "l'ordre
des vivants" est:

Figure: 64.1 - Probabilité cumulée de survie en fonction de l'âge
Voyons comment calculer l'espérance de vie. Pour cela,
considérons
un homme en vie lors de son a-ème anniversaire. Le
nombre d'années qui lui reste à vivre est une variable aléatoire
dont nous pouvons calculer l'espérance mathématique
(cf.
chapitre de Probabilités). En négligeant les
fractions d'années,
cette espérance
peut s'écrire:
(64.8)
Si a est pris comme étant égal à zéro, les démographes
parlent de EDVN (espérance de vie à la naissance).
Voici pour information l'augmentation de l'espérance de vie chez
les hommes (source: Institut National Français d'Études Démographiques)
depuis 1996 à 2006:
1996 |
74.1 |
1997 |
74.5 |
1998 |
74.8 |
1999 |
75.0 |
2000 |
75.3 |
2001 |
75.5 |
2002 |
75.7 |
2003 |
75.9 |
2004 |
76.7 |
2005 |
76.8 |
2006 |
77.2 |
Tableau: 64.3
- Augmentation de l'espérance de vie à la naissance
Nous pouvons donc observer à l'aide du tableau ci-dessus que l'espérance
de vie augmente d'un peu plus d'un an tous les quatre ans depuis
plus
de 50 ans
(et
jusqu'à quand...)

Figure: 64.2 - Espérance de vie au début du 21ème siècle
(source:
Wikipédia)

Enfin, signalons que les actuaires définissent l'espérance
de vie conditionnelle comme étant la somme:
(64.9)
à l'âge a pour le sexe s.
Ces calculs nous seront utiles pour le calcul des primes d'assurance
retraite dans le chapitre Techniques De Gestion.
Passons à un tout autre sujet. Nous savons qu'à ce
jour, pour faire un enfant, il faut être
deux, certes les démographes
le savent aussi. Mais cette double source de chacun des nouveau-nés
leur pose de tels problèmes de description et d'analyse
de la fécondité qu'ils
préfèrent en général l'ignorer. Leur
attitude est justifiée par
le fait que seule la conception nécessite l'intervention
de deux acteurs. Au moment de la naissance, la mère agit
seule. Or la démographie
ne s'intéresse pas aux conceptions, inaccessibles à l'observation,
mais seulement aux naissances.
Nous avons vu comment nous pouvons suivre un ensemble d'hommes
ou de femmes nés une année donnée et enregistrer les décès successifs,
ce qui permet d'établir la table de mortalité de cette cohorte.
De même, nous pouvons noter les effectifs des enfants auxquels
ils donnent naissance année après année. Nous obtenons ainsi la "table
de fécondité".
Il suffit de suivre une cohorte de femmes de 15 jusqu'à 50
ans pour avoir une description complète de son comportement
procréateur.
Les données fournies par l'état civil permettent
de calculer chaque année le nombre des enfants auxquels
ont donné naissance les femmes
de cette cohorte, regroupées par âge ou par groupes
d'âge.
En divisant par le taux des femmes survivantes à cet âge,
nous obtenons le "taux
de fécondité" .
Si nous additionnons l'ensemble de ces taux, nous obtenons le
nombre d'enfants qu'auraient eu, en moyenne, les femmes de cette
cohorte si leur mortalité avait été nulle.
Tel n'a évidemment pas été le
cas. Pour caractériser la façon dont elles ont assuré le
renouvellement de leur génération, il faut additionner
les nombres réels moyens
de naissances, produits du taux par
le taux de survie .
L'ensemble de ces données est présenté dans
une table de fécondité dont
voici un exemple où est
le nombre d'effectifs de naissances chez les femmes survivantes à cette
tranche d'âge et où est
le nombre de naissances de 1'000 femmes de cette tranche d'âge.
Femmes françaises nées vers 1830:
Âge
n
|
Taux de survie

|
Effectifs naissances
 |
Taux de fécondité
 |
15 |
0.672 |
91 |
135 |
20 |
0.645 |
464 |
720 |
25 |
0.616 |
589 |
955 |
30 |
0.587 |
475 |
810 |
35 |
0.558 |
328 |
588 |
40 |
0.528 |
153 |
290 |
Total |
1 |
2'100 |
3'498 |
Tableau: 64.4
- Table de fécondité en France en 1830
Par exemple, sur 1'000 petites filles nées en 1830, 645 on atteint
l'âge de 20 ans et ont eu 464 enfants entre 20 et 25 ans. L'intensité de
la fécondité est mesurée par le nombre de naissances qu'auraient
eu 1000 femmes de cet âge:
(64.10)
Et la moyenne des naissances:
Âge
n
|
Survivantes |
Effectifs naissances
 |
15 |
672 |
91 |
20 |
645 |
464 |
25 |
616 |
589 |
30 |
587 |
475 |
35 |
558 |
328 |
40 |
528 |
153 |
Total |
|
2'100 |
Tableau: 64.5
- Moyenne des naissances en 1830
Nous pouvons observer qu'en 1830, de 20 à 30 ans les femmes donnaient
naissance en moyenne à:
(64.11)
ce chiffre étant assimilé par le grand public au "taux
de fécondité" (donc attention à ne
pas confondre avec ).
Pour faire le calcul sur l'ensemble de tous les âges, il suffit
de prendre le rapport du nombre d'enfants sur le nombre initial
de femmes. Cela donne mondialement les chiffres indiqués
dans la carte ci-dessous:

Figure: 64.3 - Taux de fécondité au début du 21ème siècle
(source:
Wikipédia)
RENOUVELLEMENT DE LA POPULATION
La question essentielle pour un ensemble humain en renouvellement
permanent en raison des flux d'entrées et de sorties que sont les
naissances et les décès est: notre effectif est-il en décroissance
ou en croissance?
La table de natalité féminine permet de répondre,
grâce au rapport
du nombre de garçons à la naissance sur le nombre
de filles. Ainsi, en ce début du 21ème siècle:
il naît en
moyenne 105 garçons pour 100 filles dans le monde. Ainsi,
la proportion des filles est donc de:
(64.12)
Vers quarante ans (49 en France selon l'INED), la prépondérance
s'inverse et le nombre de femmes l'emporte généralement sur le
nombre d'hommes, malgré de notables disparités régionales.

Figure: 64.4 - Répartition Hommes/Femmes au début du 21ème siècle
(source: Wikipédia)

En supposant que la proportion était la même à l'époque,
la table de fécondité de 1830 montre donc qu'en moyenne
une femme de la cohorte de 1830 a engendré:

fille. Soit une augmentation que nous noterons k (en analogie
avec le modèle exponentiel que nous verrons plus loin) de
3%. À tort, certains politiciens avancent la valeur (scolaire)
2.1 comme étant
le taux de fécondité... qu'il faut pour assurer le
renouvellement des générations ce qui n'est donc
pas tout à fait exact.
L'effectif féminin était donc en accroissement.
Donc la population pouvait assurer son renouvellement (tant que
le rapport est supérieur à 1).
Le nombre ainsi obtenu est le "taux
net de reproduction".
Ce taux est donc normalement constitué par le rapport entre
le nombre de filles mises au monde par cent femmes, rapport corrigé par
la mortalité prévue entre la naissance de ces filles
et l'âge moyen à la
reproduction, car une partie des filles n'atteindra pas l'âge de
la reproduction, étant donnés les décès
survenus parmi elles entre leur naissance et leur âge à la maternité.
L'âge moyen à la reproduction
est donné par l'âge moyen des mères à la naissance.
MODÈLES DE POPULATIONS
Il existe de nombreux modèles
mathématiques permettant d'étudier la croissance
d'une population. Le terme "population" est
utilisé ici
au sens le plus large - il peut s'agir d'une population d'humains,
d'animaux, de plantes, de personnes infectées par un virus,
etc.
Pour construire un modèle mathématique,
il est nécessaire de faire des hypothèses. Ces hypothèses
jouent deux rôles: préserver certaines caractéristiques
essentielles de la réalité et simplifier suffisamment
cette réalité afin qu'elle puisse être étudiée
par la mathématique.
MODÈLE EXPONENTIEL
Dans ce modèle de dynamique des populations (un des plus
simples), l'hypothèse sera la suivante: le taux de variation
de la population est proportionnel, en tout temps t, à
la population P(t) présente au temps t.
Nous pouvons penser, a priori,
que cette hypothèse est raisonnable pour une foule de situations.
Par exemple, plus la population humaine est grande et plus le
taux
de variation de cette population, exprimé en nombre de personnes
qui s'ajoutent par unité de temps, sera grand. De même,
plus il y a de personnes infectées par un virus et plus,
dans les semaines qui viennent, il y aura de nouveaux cas de
personnes
infectées.
Mathématiquement, cette hypothèse
peut se traduire à l'aide de l'équation différentielle
(cf. chapitre de Calcul Différentiel
Et Intégral):
(64.13)
Cette équation différentielle est un modèle
mathématique représentant une situation où
le taux de croissance de la population est proportionnel à
la grandeur de la population en tout temps. Dans ce cas, k
est une constante appelée "taux
d'accroissement" et nous
verrons plus loin comment nous pouvons la déterminer.
Dans certaines situations, la valeur de k est négative
indiquant le fait que la population diminue avec le temps au
lieu
de croître. Il est évident qu'une solution à
cette équation différentielle (cf.
chapitre de Calcul Différentiel Et Intégral)
est:
(64.14)
En premier lieu nous déterminerons
la valeur de la constante k,
à partir de données démographiques pour l'année
1965. À cette époque, il y avait 3 milliards de
personnes sur la planète Terre. De plus, à cette époque,
la population augmentait de 54 millions par année.
Ainsi, en 1965:
(64.15)
Ce qui nous donne:
(64.16)
Soit 1.8%. L'équation différentielle
est alors:
(64.17)
Pour déterminer la constante
multiplicative, il suffit de poser
et de la choisir en conséquence (puisqu'elle correspond à
la condition initiale). Ainsi, en 1965 nous avions:
(64.18)
Si ce modèle mathématique
est conforme à la réalité, la solution trouvée
nous permettra d'estimer la population d'humains sur la terre pour
des temps ultérieurs à 1965. Voici le graphique de
la fonction:

Figure: 64.5 - Évolution de la population mondiale depuis 1965
Si nous évaluons P(37),
cela nous fournira la prédiction pour la population en
2002. Nous trouvons 5.84 milliards ce qui est assez proche de
la réalité.
Le lecteur pourra également facilement vérifier le tableau suivant
selon les valeurs de k:
Taux d'accroissement par an k |
Temps de doublement en années |
0.5% |
139 |
1% |
69 |
1.5% |
46 |
2% |
35 |
2.5% |
28 |
3% |
23 |
3.5% |
20 |
4% |
17 |
Tableau: 64.6
- Taux d'accroissement de la population selon modèle exponentiel
Nous voyons alors immédiatement, que selon le modèle
exponentiel, une croissance qui peut paraître lente, de
l'ordre de 3% par an, est en fait véritablement explosive
puisqu'elle entraîne un
doublement tous les 23 ans. Soit une multiplication par plus de
17 en un siècle. Or, un siècle est vite passé!
Cette simple constatation montre à quel point dans ce modèle
sont mensongers les arguments qui nous font chercher la solution
d'un problème économique ou social dans la croissance,
et même,
comme il est souvent admis, dans une croissance durable. Il est
clair qu'aucune croissance ne peut véritablement durer,
elle n'est qu'un épisode transitoire, nécessairement
suivie d'un palier ou même d'une décroissance. Résoudre
une difficulté par la croissance
ou le maintien de celle-ci c'est reporter le problème à plus
tard, à la
période où il faudra trouver les moyens à la fois
d'arrêter
cette croissance et de résoudre autrement cette difficulté restée
un temps camouflée.
Le modèle de croissance que
nous avons présenté ne peut par contre être
valable sur de très longues périodes de temps. En
effet, si nous calculions, en utilisant l'équation précédente,
la population dans 7 siècles le résultat serait
que sur chaque mètre carré de la terre, excluant
l'eau, il y aurait, en moyenne, dix humains! De même,
une population de personnes infectées par un virus ne
peut pas vraiment
être décrite par un tel modèle.
Ces derniers résultats nous enseignent que si nous voulons élaborer
une modélisation de la croissance d'une population, qui
soit davantage conforme à la réalité, il
va falloir modifier nos hypothèses initiales. Ce que nous
allons de suite voir avec les modèles logistiques déterministes.
Mais avant cela donnons un exemple sympathique où une explosion
exponentielle a aussi lieu.
Chaque individu sur Terre a normalement, nous le
savons, deux parents, quatre grands-parents et huit
arrière-grands-parents
et ainsi de suite à chaque génération, si
nous remontons le temps, le nombre d'ancêtres double. Mais
cela ne peut pas doubler ainsi indéfiniment et la croissance
exponentielle doit s'arrêter à un
moment ou à un autre! Si le nombre d'ancêtres double à chaque
génération
et que nous remontons seulement 2'000 ans en arrière, nous
aurions
à titre individuel à peu près 1023 ancêtres
en ne considérant que 25 ans pour une génération...
Deux mille ans en arrière,
ce qui n'est pas si éloigné,
et ces ancêtre représenteraient
à peu près l'équivalent de la masse totale
de la Terre si cette masse n'était faite que de corps humains!
La réponse à ce paradoxe
apparent est bien sûr qu'il y a énormément
(vraiment énormément!) de répétitions
dans chaque arbre généalogique (des parents ont plusieurs
enfants... et les pères plusieurs femmes... et réciproquement)
et que donc nous sommes tous sur une période assez courte
cousins...
Nous avons aussi les données actuelles concernant l'évolution
de la population mondiale passée:
Année |
Population mondiale |
-100000 |
0.5
million |
-10000 |
1 à 10
millions |
-6500 |
5 à 10
millions |
-5000 |
5 à 20
millions |
-200 |
150 à 231
millions |
1 |
170 à 400
millions |
200 |
190 à 256
millions |
400 |
190 à 206
millions |
500 |
190 à 206
millions |
600 |
200 à 206
millions |
700 |
207 à 210
millions |
800 |
220 à 224
millions |
900 |
226 à 240
millions |
1000 |
254 à 345
millions |
1100 |
301 à 320
millions |
1200 |
360 à 450
millions |
1250 |
400 à 416
millions |
1300 |
360 à 432
millions |
1400 |
350 à 374
millions |
1500 |
425 à 540
millions |
1600 |
545 à 579
millions |
1650 |
470 à 545
millions |
1700 |
600 à 679
millions |
1750 |
629 à 691
millions |
1800 |
0.813 à 1.125
milliard |
1850 |
1.128 à 1.402
milliard |
1900 |
1.550 à 1.762
milliard |
|
Année |
Population mondiale |
1910 |
1.750
milliard |
1920 |
1.860
milliard |
1930 |
2.07
milliards |
1940 |
2.3
milliards |
1950 |
2.519
milliards |
1955 |
2.757
milliards |
1960 |
3.023
milliards |
1965 |
3.337
milliards |
1970 |
3.696
milliards |
1975 |
4.073
milliards |
1980 |
4.442
milliards |
1985 |
4.843
milliards |
1990 |
5.279
milliards |
1995 |
5.692
milliards |
2000 |
6.085
milliards |
2005 |
6.5
milliards |
|
Tableau: 64.7
- Évolution de la population mondiale (Wikipédia)
Nous y observons bien une croissance exponentielle pour l'instant...
mais quand même pas avec des valeurs correspondant au petit
calcul de notre exemple de l'arbre généalogique et
ce même en cumulé!
MODÈLE LOGISTIQUE DÉTERMINISTE
Nous allons maintenant nous intéresser à un type
de modèle
autre qu'exponentiel (où la population explose) qui a l'avantage
d'avoir un comportement asymptotique plutôt que
divergent.
Ce type de comportement est intéressant car les ressources
sont normalement limitées et il y a une compétition
entre individus. Le modèle logistique, également
appelé "modèle
de Verhulst" permet de rendre compte de cela relativement
bien.
Soit N(t) la population au temps t. Posons:
(64.19)
où r est le taux d'accroissement qui cette fois-ci ne sera
pas constant et sera défini comme valant:
(64.20)
où K est la capacité maximale du milieu. Nous voyons que
si K est infini que nous retombons immédiatement sur le modèle
exponentiel et que si N(t) égale K alors r
est nul.
Finalement, nous avons:
(64.21)
ce qui donne après réarrangement:
(64.22)
Soit sous forme mathématique:
(64.23)
avec comme condition initiale que .
Il s'agit maintenant de résoudre cette équation différentielle
(cf. chapitre de Calcul Différentiel Et
Intégral).
Donc nous avons à résoudre l'équation différentielle:
(64.24)
Nous posons .
L'équation différentielle devient alors:
(64.25)
ce qui se simplifie en:
(64.26)
Cette équation différentielle se résout comme à l'habitude.
Nous
écrivons d'abord l'équation homogène:
(64.27)
Une solution particulière immédiate est:
(64.28)
où A est une constante. En injectant cette solution dans
l'équation différentielle initiale cela donne:
(64.29)
Nous voyons donc immédiatement que pour que l'égalité soit
satisfaite notre solution particulière devient la solution
générale si nous
l'écrivons sous la forme:
(64.30)
La solution de l'équation différentielle du début
est donc:
(64.31)
La condition initiale:
(64.32)
Implique:
(64.33) Soit:
(64.34)
Ce qui nous donne:
(64.35)
Soit sous forme traditionnelle dans le domaine de
la dynamique de la population:
(64.36)
qui est donc la relation finale du modèle
logistique déterministe. Nous voyons d'ailleurs aisément
que:
- si t tend vers l'infini alors l'asymptote
horizontale est K
- au temps t nul, la population initiale
est bien 

Figure: 64.6 - Différence entre croissance logistique et croissance exponentielle
Pour clore en revenant à la forme suivante de notre développement:
(64.37)
Si nous la récrivons:
(64.38)
nous obtenons alors ce qui est communément appelé
par sa forme une "fonction logistique".
MODÈLE LOGISTIQUE CHAOTIQUE Nous
allons supposer que chaque génération est proportionnelle à la
précédente.
D'une période à la suivante, l'évolution de la population peut
alors se traduire par une suite du type:
(64.39)
où
représente
la population à la période t,
la
population à la période et
k le
taux de reproduction.
Mais
on se rend très rapidement compte qu'un tel modèle
est irréaliste:
la terre aurait depuis longtemps été submergée
par une marée humaine.
En effet, le modèle exponentiel ignore des facteurs importants,
comme celui des ressources qui ne sont pas illimitées.
Pour
rétablir un modèle plus satisfaisant, il faut tenir compte du fait
que les ressources disponibles sont limitées et que, pour tout territoire,
il existe une population maximale au-delà de laquelle la population
décroît, quelle que soit l'espèce. Pour trouver une fonction qui
traduirait de façon plus réaliste l'évolution d'une population,
énumérons, en les simplifiant un peu, les propriétés que doit vérifier
cette évolution:
1.
C'est un phénomène itératif: si représente
l'effectif de la population de la période ,
il dépend de celui de la période précédente .
2.
Une population ne peut croître indéfiniment sur un
territoire délimité:
il existe un maximum après lequel elle décroît.
Il faut donc prévoir
un facteur rétroactif limitant la hausse de population quand
sa densité devient trop élevée. Pour simplifier
les calculs, x
ne représentera pas la population en nombre absolu, mais
un pourcentage de ce maximum correspondant à un territoire
donné; x ne peut
donc fluctuer qu'entre 0 et 1.
3.
k représente
le taux de croissance effectif d'une période à la suivante.
L'effectif
de la population de la période sera
la valeur ,
exprimée en pourcentage de la population maximale que
peut accueillir le territoire donné, et sera obtenu à
partir de l'effectif de la population
de
la période précédente t par
l'équation:
(64.40)
le
facteur représentant
l'effet rétroactif. Cette suite est souvent appelée "suite
logistique" et nous la retrouvons également
dans de nombreux autres domaines de la physique non-linéaire.
En effet, quand la densité de la population est élevée, proche
de la saturation, alors est
proche de 1 et, par conséquent, sera
proche de 0. Donc, ce facteur rétroactif aura tendance à minimiser
la population .
Nous allons voir que selon la valeur de son taux
de croissance effectif k, une population animale, peut tendre
vers un état d'équilibre, ou fluctuer entre deux
ou quatre ou huit valeurs, ou varier de façon totalement
aléatoire.
Ainsi, pour certaines espèces animales, il est
normal que les populations varient régulièrement,
tandis que pour d'autres, il est normal de tendre vers une situation
d'équilibre.
Cette variété, ce "chaos" dans certains
cas, est liée
aux propriétés mathématiques même de l'équation:
(64.41)
La
complexité devient la règle et non l'exception, et ce qui semble
"chaotique" découle des propriétés bien précises d'une
fonction bien précise.
Ce
sont ces résultats que l'on va retrouver. Pour cela, on va étudier
l'évolution de populations animales dont les taux de croissance
effectifs k varient de 1 à 4. On étudiera ces évaluations
par calcul et par l'étude du graphe de la fonction logistique.
Voyons
quelques cas particuliers:
-
Si la valeur initiale vaut
0.1 et l'évolution
de la population pour les quarante premières périodes est représentée
par la courbe ci-dessous:

Figure: 64.7 - Plot de l'équation logistique avec x0=0.1
et k=1
On constate que
pour ce taux de croissance et cette condition initiale, la population
décroît et va tendre vers zéro.
- Si la valeur initiale vaut
0.1 et l'évolution
de la population pour les quarante premières périodes est représentée
par la courbe ci-dessous:

Figure: 64.8 - Plot de l'équation logistique avec x0=0.1
et k=2
On constate que
pour ce taux de croissance, la population va se stabiliser autour
d'un nombre correspondant à la moitié de la population que le territoire
pourrait accueillir.
- Si la valeur initiale vaut
0.1 et l'évolution
de la population pour les quarante premières périodes est représentée
par la courbe ci-dessous:

Figure: 64.9 - Plot de l'équation logistique avec x0=0.1
et k=3
Avec un taux de croissance effectif de 3, le nombre
d'individus de cette population se met à osciller entre deux valeurs
que l'on peut calculer à l'aide de l'ordinateur. On obtient alors
les valeurs 0.64 et 0.68.
- Si la valeur
initiale vaut
0.1 et l'évolution
de la population pour les quarante premières périodes est représentée
par la courbe ci-dessous:

Figure: 64.10 - Plot de l'équation logistique avec x0=0.1
et k=3.5
Avec un taux de croissance effectif de 3.5 la
population oscille entre quatre valeurs: 0.39, puis 0.83, puis 049,
et enfin 0.87. L'évolution d'une population qui a un tel taux de
croissance effectif est nettement cyclique.
- Si la valeur
initiale vaut
0.1 et l'évolution
de la population pour les quarante premières périodes est représentée
par la courbe ci-dessous:

Figure: 64.11 - Plot de l'équation logistique avec x0=0.1
et k=4.5
On constate que, lorsque le taux de croissance
effectif k est égal à 4, le nombre d'individus des populations
des périodes successives semble osciller irrégulièrement, de façon
"chaotique" entre les deux extrêmes: la saturation quand
x tend vers 1 et l'extinction quand x tend vers 0.
La question maintenant, c'est quel est le comportement
de cette fonction pour d'autres valeurs initiales de population?
Pour le savoir, nous reprenons les calculs
précédents avec une population initiale représentant
0.8 de l population maximale pour un territoire donné et
nous comparons les résultats obtenus.
La croissance de la population est toujours donnée
par l'équation:
(64.42)
-
Selon que la population initiale soit ou
,
on obtient pour :

Figure: 64.12 - Plots comparés des équations logistiques
On constate que, quelle que soit la population
initiale, elle tend vers zéro.
-
Selon que la population initiale soit ou
,
on obtient pour :

Figure: 64.13 - Plots comparés des équations logistiques
On constate que,
quelle que soit la population initiale, elle tend vers une stabilisation.
- Selon que la population initiale
soit ou
,
on obtient pour :

Figure: 64.14 - Plots comparés des équations logistiques
On constate ici
que l'évolution des populations est très différente.
On a pris des populations initiales éloignées. Si
on avait pris des populations initiales très proches, quelle
aurait été l'évolution des deux populations
?
- Selon que la population initiale
soit ou
,
on obtient pour :

Figure: 64.15 - Plots de l'équation logistique
On constate ici
que l'évolution des populations est très différente
même si elles
étaient très proches initialement et même si l'évolution
de ces populations d'écoule d'une fonction très
simple. Si on avait pris comme population initiale on
aurait constaté également une évolution très
différente de l'évolution
des populations.
Conclusion:
en dehors de la phase chaotique, la valeur initiale n'a aucune importance,
mais dans cette phase chaotique, au contraire, la plus petite variation
de valeur initiale change du tout au tout les valeurs suivantes.
C'est ce qu'on appelle "l'effet papillon".
DIAGRAMME
DE FEIGENBAUM
Pour
comprendre l'évolution d'une population selon le modèle logistique,
on a représenté l'évolution dans le temps, quarante périodes, d'une
population correspondant à une valeur initiale précise et à une
constante k déterminée. On a constaté, en prenant quelques
valeurs particulières de k, que pour ces différentes valeurs,
la population avait une évolution différente. On va donc étudier
le comportement de la fonction logistique en prenant k comme
variable.
En
donnant à k des valeurs comprises entre 0 et 4 avec un pas
de 0.02, nous allons, pour chacune de ces valeurs, calculer ce
que deviendra la population pour chaque période
comprise entre la 30ème et la 130ème .
Le
graphique ci-dessous représente donc pour chaque valeur du taux
de croissance effectif k en abscisse, cent valeurs successives
de en
ordonnées pour t variant de 30 à 130.
Soit avec Maple 4.00b:
>with(plots): with(plottools);
>feigenbaum:=proc(début,fin,pas) local k,itéré,a,b,s;
s:={}; a:=début;
while a<=fin do itéré:=0.1;
for k to 50 do itéré:=a*itéré*(1-itéré)
od;
for k to 100 do itéré:=a*itéré*(1-itéré);
s:=s union {[a,evalf(itéré,4)]};
od;
a:=a+pas
od;
plot([op(s)],'a'=début..fin,style=POINT,symbol=POINT)
end:
>feigenbaum(1,4,0.01);

Figure: 64.16 - Diagramme de Feigenbaum
Ce graphique (où
l'on peut observer des bifurcations), est appelé "diagramme
de Feigenbaum", du nom du physicien Mitchell Feigenbaum qui
l'a étudié en profondeur et a montré qu'on le retrouvait dans de
nombreux phénomènes naturels.
On va maintenant
examiner deux propriétés remarquables de ce diagramme: le doublement
de période et sa dimension fractale.
Si on revient à
notre exemple où la fonction logistique donne l'évolution d'une
population animale selon son taux de croissance effectif k,
le diagramme de Feigenbaum indique que, quand ce taux est inférieur
à 3, le système tend vers un état final stable. Cela correspond
en général à notre intuition influencée par notre désir inconscient
d'ordre et de simplicité.
Mais à partir de
3, cela se complique: le nombre d'individus par génération se met
à osciller entre 2 puis 4, puis 8 valeurs... pour enfin entrer dans
une zone "chaotique" où toute valeur semble possible.
Il y a déjà quelque chose de fascinant. Mais si on observe de plus
près cet intervalle de doublement qui précède la zone chaotique,
on va découvrir des résultats encore plus curieux.
On prend ainsi d'abord
la séquence des trois premiers doublements avec 2, puis
4, puis 8 branches, pour un taux de croissance effectif portant
sur un intervalle et
on obtient le graphique suivant:

Figure: 64.17 - Bifurcations dans le diagramme de Feigenbaum
Il est remarquable
d'observer également sur le graphique ci-dessus qu'il y
a deux points qui sont totalement stables (ceux juste après 3.3)!
Si on prend maintenant l'intervalle on
obtient le diagramme de Feigenbaum suivant:

Figure: 64.18 - Multiplication des bifurcations
On constate sur
le graphique ci-dessus que les bifurcations se multiplient à partir
de points de plus en plus rapprochés et sur des intervalles de plus
en plus courts. Le physicien Feigenbaum a démontré deux résultats
curieux:
- les bifurcations
vont se multiplier à l'infini (!) sur un intervalle qui ne dépassera
pas le point de d'abscisse 3.5699456 appelé le "point de Feigenbaum"
ou "porte d'entrée sur le chaos", car, après ce point,
le système devient chaotique. Il se met à fluctuer entre des valeurs
"imprévisibles" et devient extrêmement sensible aux conditions
initiales.
- la longueur des
intervalles propres aux différentes classes de bifurcations
(2, 4, 8, 16,...) diminue dans un rapport constant, 4.6692...
appelé, bien
sûr, "constante de Feigenbaum".
Peitgen indique
que ces bifurcations, points et constante de Feigenbaum, ne se
retrouvent pas seulement dans le cas de la fonction logistique étudiée
par May (voir plus loin), mais dans de nombreux phénomènes
physiques comme l'hydrodynamique, l'électronique, les lasers
ou l'acoustique.
Remarquons enfin
un dernier phénomène bien curieux, celui des "fenêtres".
Si on examine plus attentivement la zone chaotique comprise entre
le point de Feigenbaum et ,
on constate qu'il existe des zones étroites où la fonction
logistique se remet à osciller entre un nombre fini de bifurcations
avant de replonger dans le chaos.

Figure: 64.19 - Visualisation des fluctuations de fond
On constate que, dans cette fenêtre, il y des
bifurcations qui ressembleraient au diagramme de Feigenbaum lui-même
si on l'agrandissait.
On aurait pu reprendre les calculs entre et
on aurait alors constaté qu'on retrouve la même figure
et que, si on l'agrandissait à l'infini, on retrouvait toujours
(!) la même
figure toujours et toujours:

Figure: 64.20 - Autosimilarité du diagramme de Feigenbaum
On vient ainsi de découvrir une figure fractale:
"l'attracteur étrange de la fonction
logistique" appelé
aussi "diagramme de bifurcation de l'équation
logistique" ou encore simplement "diagramme
de Feigenbaum".
Nous verrons (sans démonstration) dans le chapitre sur les Fractales
que le diagramme de Feigenbaum ci-dessus est intimement lié à la
fractale
de Mandelbrot.
Grâce à la théorie mathématique du
chaos appliquée
à la dynamique des populations, l'écologie reçoit
une stimulation décisive. Jusqu'au début des années
1960, le débat sur la dynamique
des populations opposait les tenants d'une théorie déterministe,
voyant des évolutions régulières de populations
ne subissant qu'exceptionnellement de brutales variations, à ceux
pensant ces évolutions comme purement
aléatoires. Mais de nombreux faits restaient mal expliqués.
En particulier les explosions cycliques de certaines populations
et leur périodicité
étrange n'entraient dans aucune des deux explications. En
montrant que des modèles déterministes peuvent donner
naissance à un
comportement aléatoire, Robert May, réconcilie ces
points de vue à partir d'une théorie plus profonde.
Ce qui apparaît à niveau
d'appréhension comme une instabilité généralisée
peut se concevoir
à un autre comme un chaos stable. Une situation mathématique
chaotique peut se révéler stable au point de vue écologique.
Révolution aux conséquences profondes dans la théorie
de l'écologie, et aux implications pratiques non moins
importantes, l'approche de Robert May est un trait de lumière
dans la situation théorique passablement confuse qui règne
encore dans la dynamique des populations.
Si, à cause de la montée en puissance des ordinateurs,
la théorie du chaos a permis des avancées importantes
dans différentes
disciplines, elle soulève un débat majeur, celui
du déterminisme.
Dans quelle mesure la science permet-elle de prédire l'avenir
? Pour certains, les résultats obtenus jusqu'ici dans le
cadre de la théorie du chaos prouvent l'importance des
conditions initiales. Pour ces personnes, les équations
déterministes
n'ont qu'une portée
limitée et l'avenir restera imprévisible. Pour d'autres
au contraire, les résultats obtenus montrent que l'on peut
trouver un ordre et des lois dans ce qui peut sembler chaotique.
Ces lois sont tout simplement
plus complexes.
C'est
un débat ouvert et vif qui déborde largement le cadre
des milieux scientifiques.
LOI DE MALTHUS
Nous avons vu précédemment quelques modèles
déterministes et chaotiques
utilisant des taux d'accroissement pour la simulation. Introduisons
maintenant un autre type de modèle utilisant le numéraire
des enfants, des femmes et de leur fécondité respective.
Pour ce modèle, nous énonçons les hypothèses suivantes:
H1. Au départ, N individus dont N/2 sont
des femelles.
H2. Le taux d'accroissement r est supposé constant à cause
d'un taux de fécondité f constant aussi.
H3. La population s'accroît.
Nous avons donc comme données: la population au temps t notée
N(t), la population féminine notée et
le
nombre d'enfants.
Avec les relations suivantes:
(64.43)
et donc:
(64.44)
donc le taux d'accroissement est:
(64.45)
Finalement nous obtenons la loi de Malthus:
(64.46)
ce modèle est donc continu, prend en compte la fécondité mais diverge...
MODÈLE DE LESLIE
Le modèle de Leslie est un peu plus perfectionné que
les autres modèles déterministes mais tout aussi
empirique (il est possible comme dans tout domaine de la science
de construire des modèles
théoriques valides et toujours plus complets et complexes).
Outre
le taux de fécondité et
de mortalité,
il permet de prendre en compte les tranches d'âges de la population
et certaines de leurs propriétés relativement
aux deux facteurs précités. L'inconvénient
de ce modèle est cependant les trop
nombreux paramètres à déterminer pour l'ensemble
des classes d'âge...
Le système se base sur la découpe de la population en tranches
d'âges tels que par exemple:
- :
est le nombre d'individus de 1 an
- :
est le nombre d'individus de 2 ans
...
- :
est le nombre d'individus de plus 10 ans
...
Ensuite, l'idée est que l'évolution d'une classe
d'âge dépend
des autres classes d'âge. Par exemple, les naissances sont
données
par le taux de reproduction r sommé sur toutes les
classes d'âge (bien évidemment pour certaines d'entre
elles le taux est nul...) tel que:
(64.47)
Il est de tradition et raisonnable pour l'être humain d'admettre
que normalement seules les classes d'âge pour lesquelles et
entrent
en ligne de compte en ce qui concerne la reproduction ce qui implique
que normalement les sont
non nuls que pour cet intervalle.
Ensuite, le vieillissement et la mortalité m seront
pris en compte par les relations (nous reprenons les indices sur
toute la population car évidemment il n'y pas que les individus
entre 11 et 55 qui décèdent...)
:
(64.48)
Il est relativement aisé de voir que ces équations peuvent être
mises sous forme matricielle (cf. chapitre
d'Algèbre Linéaire)
de la manière
suivante:
(64.49)
où la matrice contenant les coefficients de mortalité
et de reproduction est appelée "matrice
de Leslie".
De manière plus compacte cela s'écrit:
(64.50)
ou en partant de la population initiale:
(64.51)
Il est possible de faire des analyses très intéressantes sur ce
modèle relativement à l'âge de faire des enfants et aux conséquences
y relatives. Ce modèle est relativement beaucoup utilisé en biologie
marine.
PROPAGATION
DES ÉPIDÉMIES
La "théorie des épidémies"
fournit de nombreux systèmes intuitifs d'équations
différentielles ou aux dérivées partielles
en temps discret dans lesquelles interviennent des phénomènes
de contamination, de diffusion, etc.
Nous allons ici prendre l'exemple de
la diffusion de la rage dans une population de renards, et en présenter
un modèle assez simple où nous considérons
que les individus (les renards) peuvent se trouver dans trois états
différents:
1. Il y a des renards sains S
2. Des renards infectés I
3. Et des renards morts R
Cette hypothèse de classification en trois catégories
fait que ce modèle de propagation des épidémies
est souvent appelé "modèle
SIR".
Pour les plus optimistes, nous pouvons aussi utiliser le modèle
qui suppose que certains individus sont immunisés et ne peuvent
dons plus être infectés. Finalement, à trois
états différents, nous pouvons lier trois équations
d'évolutions propres telles que:
(64.52)
avec:
(64.53)
où les S, I, R sont donnés en % de la population totale.
Dans ce modèle, la première
équation correspond au phénomène de contamination:
lorsque cohabitent des individus sains et des individus infectés,
un certain nombre d'individus sains sont infectés. Il
est par ailleurs naturel de considérer ce terme comme
proportionnel au produit .
En effet, la quantité de microbes dans le milieu défini
(donc le facteur r pour un individu sain
donné d'être infecté en
présence d'un individu infecté) est proportionnelle
à I selon le facteur. Il nous faut
ensuite multiplier cette probabilité
par le nombre d'individus sains, c'est-à-dire par S.
Le signe négatif est quant à lui présent
pour signifier la diminution de la population saine.
Pour ce qui est des variations de I,
le premier terme correspond aux individus contaminés (qui
augmentent I).
Le deuxième terme, en -aI,
correspond aux individus qui meurent.
Le tracé ci-dessous, montre
un calcul de l'évolution des populations S, I, R en
fonction du temps (une seconde étant considérée
comme une boucle de l'algorithme). Selon les valeurs des paramètres
a, r les comportements sont complètement
différents:
si
a est trop élevé par exemple,
les individus infectés
meurent presque tout de suite et n'ont pas le temps d'en infecter
beaucoup d'autres (...). Voici un tracé de l'évolution
des populations au cours du temps, effectué avec l'algorithme
suivant avec 

Figure: 64.21 - Évolution des renards sains,
infectés
et
morts en fonction du temps
L'algorithme étant du type suivant:
Pour i=1 à (temps max)/(par
du temps) faire
dS=-r*S(i)*I(i);
dI=r*S(i)*I(i)-a*I(i);
dR=a*I(i);
S(i+1)=S(i)+dt*dS;
I(i+1)=I(i)+dt*dI;
R(i+1)=R(i)+dt*dR;
Fin Pour
Nous pouvons bien sûr arriver
à de nombreux modèles suivant les hypothèses
que nous faisons sur la maladie étudiée. Il sera
souvent intéressant de définir plus de catégories
de populations. Ainsi, pour des modèles de M.S.T. (Maladies
Sexuellement Transmissibles), nous différencierons les
populations suivant leur sexe (il faudrait aussi prendre l'âge
en compte), ce qui multiplie le nombre de possibilités
déjà
par deux. Pour définir le système différentiel
sous-jacent, il devient ainsi préférable de
modéliser
le processus par un schéma.
Ainsi, pour étudier une infection
du type SIDA (Syndrome d'Immunodéficience Acquise), nous
pouvons par exemple faire un modèle dans lequel nous considérons
quatre groupes de populations: les individus sains X,
les individus infectés Y,
les porteurs sains Z,
et enfin les individus malades A.
Dans le schéma qui suit, les flèches entre les
différents
états représentent les transitions possibles pour
un individu donné avec les probabilités correspondantes:

Figure: 64.22 - Chaîne de Markov d'une contamination mortelle
En effet, du point de vue de l'étude
du SIDA (et uniquement du SIDA), un individu donné, quel
que soit son état, peut mourir d'autre chose que le SIDA,
c'est ce que nous rangeons dans "mort naturelle". Nous
considérons qu'il y a un taux de mortalité fixe,
noté
n,
et ce pour toutes les populations considérées (sains,
infectés, malades ou porteurs sains). D'autre part, un
individu sain X peut aussi être contaminé,
auquel cas il devient un individu infecté Y.
Un individu infecté peut lui évoluer vers deux
stades possibles: malade A ou porteur
sain Z.
Le nombre s représente la vitesse
d'évolution
de la maladie: plus ce taux est grand, plus les individus infectés évoluent
vite vers l'un des stades suivants. Le nombre p,
compris entre 0 et 1, représente la probabilité pour
que cette évolution se fasse vers l'état de malade.
Bien sûr, si p diminue,
la quantité de porteurs sains, immunisés
contre la maladie, augmente. La maladie est alors moins dangereuse
globalement. Enfin, un malade peut mourir de sa maladie, ce avec
un taux de mortalité d considéré comme
fixe, alors qu'un porteur sain, immunisé,
ne peut plus évoluer du point de vue de cette maladie. Toutes
ces hypothèses conduisent à poser des équations
du système de la forme:
(64.54)
où:
(64.55)
En effet, ce coefficient représente
un taux de contamination, qu'il est naturel de relier au rapport
,
probabilité lors d'une rencontre pour que la personne rencontrée
soit infectée, donc contaminante.
MODÈLE
PROIES-PRÉDATEURS (DE LOTKA-VOLTERRA)
Ce modèle d'interaction
proies-prédateurs a été proposé par
Volterra après la première guerre mondiale. Il s'agissait
d'expliciter la dynamique des populations de sardines et de requins
en mer Adriatique (et hop! un peu d'océanographie sur le
site...); expliquer notamment pourquoi les quantités de
sardines pêchées après l'interruption due à la
guerre n'étaient plus aussi importantes que précédemment
(ce qui peut sembler contre-intuitif) et pourquoi à la
reprise de la pêche la proportion observée de
requins avait augmenté.
Supposons d'abord qu'il n'y ait pas d'interaction
entre les 2 populations (sardines et requins)!
Reprenant ce que nous avions vu tout
au début de ce chapitre et en notant N(t)
le nombre d'individus proies et P(t)
le nombre d'individus prédateurs, nous avons (soit implicitement
une croissance suivant une loi de puissance du nombre de proies
en l'absence de pêche):
(64.56)
et en l'absence de proies (dans le
cas d'une pêche), le nombre de prédateurs diminuant
aussi selon une loi de puissance, nous avons respectivement:
(64.57)
À ce point du discours, nous devons
considérer deux espèces (proies et prédateurs)
qui ne sont pas isolées, mais en interaction. Pour quantifier
la contribution de l'interaction entre espèces, nous considérerons
seulement la prédation, en assumant que sa valeur ou
intensité
(de l'interaction) est fonction de la probabilité de rencontre
des proies-prédateurs qui sera elle supposée proportionnelle
au produit des pourcentages des deux populations.
Ces rencontres n'ont
pas les mêmes effets sur les deux espèces. Premièrement,
bien sûr, chaque proie mangée par un prédateur
est un gain net pour la population de ce dernier et une perte
nette
pour le premier. Ainsi, si l'effet des interactions est accepté
comme étant proportionnel à ,
les signes de l'influence d'interaction différeront pour
les deux espèces de sorte que nos équations avec
interaction cette fois deviennent:
(64.58)
Ce système d'équations est appelé le "modèle
de Lotka-Volterra".
Avant d'aller plus loin, cherchons
les valeurs pour lesquelles les dérivées
s'annulent (ce qui nous donnera au fait le point d'équilibre
du système):
(64.59)
où N ' et P ' sont les valeurs qui annulent
les dérivées (à ne pas confondre cette fois-ci avec la notation
parfois d'usage pour condenser l'écriture d'une dérivée!!!).
D'où:
(64.60)
Une solution triviale est la "solution
d'extinction" (appelée aussi parfois "solution
critique")
donnée
par:
(64.61)
Sinon,
nous avons aussi comme possible solution:
(64.62)
Maintenant, normalisons les équations
de Lotka-Volterra en écrivant (ainsi elles sont sans dimensions):
(64.63)
Avec cette normalisation, le modèle de Lotka-Volterra s'écrit:
(64.64)
En réarrangeant les coefficients,
le système s'écrit finalement à l'équilibre
(hors de la solution d'extinction):
(64.65)
pour lequel les dérivées
s'annulent aux points unitaires.
Le tracé discret de ce système
d'équations (dans lequel nous reconnaissons les termes logistiques
vus plus haut), donne avec
et les conditions initiales :

Figure: 64.23 - Fluctuation théorique des populations
En comparaison, voici un exemple pratique
(réel) de mesures de proies-prédateurs (Lièvres
("Hares" en anglais)- Lynx) par la Hudson Bay-Company
(quand on cherche des données
qui concordent
à un modèle, on finit souvent par trouver...):

Figure: 64.24 - Fluctuation mesurée des populations
Les deux diagrammes précédents
représentent donc les variables x, y en
fonction du temps. Cependant, ce qui peut être intéressant
pour un scientifique (ou un écologiste...) c'est la représentation
de y en fonction de x et
inversement. Ainsi, nous obtenons pour les mêmes conditions
initiales m, r, b, c précédentes
et pour des conditions
diverses (les prédateurs sont en ordonnée et les
proies en abscisse):

Figure: 64.25 - Espace des phases x-y
Nous voyons ainsi (dans cette représentation
de l'espace des phases particulier x-y) que pour des conditions
initiales fixes données, le système est périodique
(oscillant) déphasé et a un point d'équilibre
en:
(64.66)
appelé "point fixe" dans le domaine de la physique non-linéaire.
Ce qui correspond aux points où:
(64.67)
Finalement, nous avons deux couples
de points d'équilibre (c'est trivial en regardant le système
d'équation):
et
(64.68)
La question qui se pose est le sens
de rotation (représentation) du plan des phases. Ainsi,
en représentant les directions à l'aide d'un champ
de vecteurs, nous obtenons la représentation (plus intéressante
pour comprendre les observations de la pêche après
la guerre...).

Figure: 64.26 - Mise en évidence de la direction des cycles dans l'espace des
phases
Pour savoir dans quelle direction nous
nous dirigeons dans l'espace des phases à un moment donné,
il suffit donc de connaître la dérivée dy/dx (ou
réciproquement dx/dy).
Ainsi, nous avons:
(64.69)
Ceci dit, nous voyons bien sur le diagramme
des phases sous sa forme de champ de vecteurs qu'il arrive un moment
dans le cycle de ce modèle où le nombre de prédateurs
est très élevé pour un faible nombre de
proies. Donc le modèle mathématique (théorique)
explique bien ce qui peut être a priori contre-intuitif
pour l'être humain. Il devient dès lors évident
de deviner en quels points du cycle se trouvait l'écosystème
à la reprise de la pêche après la guerre.
Cependant, nous pouvons (devons) nous
poser la question de ce qu'il se passe après une petite
perturbation autour des points d'équilibres (ce qui est
de la plus haute importance en écologie).
Nous avons donc pour rappel le système de Lotka-Volterra à l'équilibre:
(64.70)
En y mettant une perturbation infiniment
petite, celui-ci s'écrit:
(64.71)
En nous concentrant d'abord sur l'étude proche du point
d'extinction (0,0) nous pouvons négliger les termes xy mais
l'expression resterait ence encore trop compliquée. Alors,
toujours en nous considérant
proche du point d'extinction (0,0), nous considérons un
peu abusivement mais astucieusement (sinon nous ne pourrions toujours
pas résoudre
le problème analytiquement) les approximations suivantes
(les terme xy ont déjà été éliminés ci-dessous):
(64.72)
Donc:
(64.73)
Ce qui nous montre pour le système à l'équilibre,
proche du point d'extinction, que le nombre d'individus des
prédateurs
diminue exponentiellement alors que les proies augmentent elles
exponentiellement.
Ceci a un sens biologique: quand il y a peu d'individus
prédateurs , les proies se multiplient
alors qu'au fur et à mesure que le nombre de proies augmente,
les prédateurs se multiplient et se concentrent de plus
en plus sur leurs proies ; respectivement quand il y a peu
de proies, le nombre de prédateurs diminue et à mesure
le nombre de proies augmente (ahhh la nature...).
Remarque: Dans la littérature
nous retrouvons tantôt
le signe
"-" en haut ou en bas dans le système d'équations
précédent. En
réalité, la position du signe "-" n'a aucune
importance car il s'agit juste du choix de départ
dans
la
dynamique
du système.
Proche du point d'équilibre
(1,1),
nous avons donc (hop! nous changeons la position du signe exprès
afin d'insister sur le fait que ce n'est qu'un choix de départ!!!):
(64.74)
Pour résoudre ce système, différentions
l'équation des proies par rapport au temps telle que:
(64.75)
et en y injectant dy/dt (prédateurs):
(64.76)
Nous obtenons donc une petite équation
différentielle du deuxième ordre (cf.
chapitre de Calcul Différentiel Et Intégral)
dont la solution type est:
(64.77)
En injectant cette solution dans l'équation
différentielle, nous obtenons après simplification
des exponentielles une simple équation du deuxième
degré (cf. chapitre de Calcul Algébrique):
(64.78)
Dont la solution est triviale:
(64.79)
Ainsi, la solution générale
de l'équation différentielle est la combinaison linéaire
des deux solutions telle que:
(64.80)
Mais nous avons donc:
(64.81)
Dès lors, connaissant x(t)
nous obtenons facilement:
(64.82)
Utilisons maintenant la relation d'Euler
(voir le traitement des nombres complexes dans le chapitre des
Nombres dans la section Arithmétique):
(64.83)
Ainsi, pour les proies, nous avons:
(64.84)
et comme (cf. chapitre de Trigonométrie)
:
(64.85)
nous avons alors:
(64.86)
et de manière similaire, nous
obtenons pour les prédateurs:
(64.87)
soit:
(64.88)
Ainsi, autour du point d'équilibre
(1,1),
les perturbations suffisamment petites pour valider la linéarisation
(annulation des termes quadratiques) oscillent comme des ellipses
(ou cercles) dont les axes sont définis par les deux équations
précédentes.
Nous pouvons obtenir les graphes ci-dessus avec Maple 4.00b (car il
s'agit d'un joli exemple d'application du logiciel):
>restart: with(plots): with(DEtools):
>rate_eqn1:= diff(h(t),t)=(0.1)*h-(0.005)*h*(1/60)*u; rate_eqn2:=diff(u(t),t)=(0.00004)*h*u-(0.04)*u;vars:=
[h(t), u(t)];
>
init1:=[h(0)=2000,u(0)=600]; init2:=[h(0)=2000,u(0)=1200]; init3:=[h(0)=2000,
u(0)=3000];domain := 0 .. 320;
>
L:= DEplot({rate_eqn1, rate_eqn2}, vars, domain,{init1 }, stepsize=0.5, scene=[t,
u], arrows=NONE):
H:= DEplot({rate_eqn1, rate_eqn2}, vars, domain,{init1 }, stepsize=0.5, scene=[t,
h], arrows=NONE):
> display( {L,H} , title = `Lièvres et 60 * Lynx vs. temps` );

Figure: 64.27 - Plot sous Maple 4.00b du modèle théorique
>DEplot({rate_eqn1, rate_eqn2}, vars, t= 0 ..
160, {init1, init2, init3}, stepsize=0.5, scene=[h,u], title=`Lièvres
vs. 60 * Lynx pour t = 0 .. 160`, arrows=slim);

Figure: 64.28 - Plot sous Maple 4.00b de la direction des cycles dans l'espace des
phases x-y
MODÈLE DE CAPTURE OPTIMALE DE SCHEAFER
Un principe utile pour la gestion des quotas de pêche, de la chasse,
de la cueillette sauvage ou de l'exploitation de matières premières
est celui du "rendement équilibré maximal" qui est directement
lié à une bonne gestion de la dynamique de la population concernée
par l'exploitation.
Définition: Le "rendement équilibré maximal", c'est
la quantité maximale de poissons, cerfs, oiseaux ou champignons,
etc. qui peuvent être tués/récoltés dans une population sans mettre
en péril sa survie.
Déterminer ce rendement équilibré maximal permet d'atteindre l'objectif
de pêcher, chasser, cueillir le plus possible, sans toutefois tomber
dans la surconsommation qui entraînerait potentiellement la disparition
de la population.
La distinction entre une consommation de ressources naturelles équilibrée
et exagérée est souvent difficile à faire. Des modèles mathématiques
et statistiques sont alors comme toujours utiles et nécessaires
pour établir cette frontière.
Ces calculs interviennent dans les calculs des quotas même encore
en ce début du 21ème siècle. Le modèle simpliste que nous allons
présenter est utilisé par certains grands États (mais il va avec
le temps disparaître pour faire place à un modèle plus élaboré avec
des paramètres probabilistes).
Nous nous intéressons donc à la biomasse d'une population d'un
bien consommable. Le modèle mis en avant par Schaefer en 1954
fait intervenir deux paramètres seulement:
- La biomasse maximale M qui peut vivre en permanence dans
un système
- La taux de reproduction r
Nous partirons sur l'hypothèse (à vérifier dans la pratique à cause
du Modèle de Lotka-Volterra) qu'à l'année zéro (avant le début
de la consommation de la ressource), la biomasse correspondante
est:
(64.89)
Le modèle empirique s'écrit:
(64.90)
Pour bien comprendre ce modèle, supposons d'abord que la population
n'est pas exploitée, c'est-à-dire que . À l'année n,
la population s'accroît alors de:
(64.91)
Ainsi, en l'absence de pêche, si est
plus petit que M, la population va croître tranquillement
jusqu'à atteindre sa capacité limite M.
Dans le cas extrême, où la consommation C est égale à M,
nous avons:
(64.92)
ce qui est logique... (il y a extinction totale).
Maintenant, réécrivons le modèle de Schaefer sous la forme
suivante:
(64.93)
Nous souhaiterions savoir pour quelle valeur de ,
nous aurions la biomasse qui ne varie plus. C'est-à-dire:
(64.94)
Dès lors:
(64.95)
Il s'agit donc d'une simple équation du deuxième degré! Elle
n'a de solution réelle que si le discriminant (cf.
chapitre Calcul Algébrique) est positif ou nul. Soit, sachant que r est
positif ou nul par construction:
(64.96)
Ainsi, la plus grande valeur possible de C est .
Lorsque nous remplaçons C par cette valeur dans l'équation
initiale:
(64.97)
nous obtenons:
(64.98)
Soit:
(64.99)
Donc, la solution est:
(64.100)
Ainsi, il existe un temps n (infini) pour lequel la population
tend asymptotiquement vers M/2 à la condition que .
Cela dit, dans la pratique, on choisira une fraction de la valeur
suivante afin de se prémunir des variations naturelles négatives
de la reproduction:
(64.101)
Malgré tout, sa grande simplicité et son côté déterministe font
que le modèle de Schaefer est encore utilisé en ce début de 21ème
siècle dans la gestion des pêches.
MODÈLE
DE HARDY-WEINBERG
Le modèle de Hardy-Weinberg
(développé en 1908) décrit la diversité
(plutôt que l'évolution) du vivant dans le sens de
la génétique des populations. Cependant, ce modèle
permet quand même de comprendre l'impact d'un agent de mutation
sur une population d'individus et ainsi de résoudre les problèmes
liés au refus de modèle de la sélection (évolution)
naturelle de Darwin. Effectivement, les travaux de Darwin portaient
sur des caractères qui variaient de façon continue.
Or, il ne pouvait expliquer comment les individus se transmettent
ces variations (c'est effectivement gênant). La génétique
de Mendel, quant à elle imposait que seuls les caractères
discontinus étaient héréditaires.
Il y avait donc conflit entre
le modèle continu (de Darwin) et discontinu (de Mendel)
et ce fut la génétique qui au vingtième siècle
permis d'établir qu'au fait c'est le mélange des
gênes
qui crée la diversité et in extenso la sélection
naturelle.
Remarque: Nous démontrerons en méthodes numériques
(section d'informatique théorique) dans le cadre de l'étude
des algorithmes génétiques que le chromosome ayant
la valeur de fonction de "fitness" la plus grande
sera celui qui aura le plus de chance de se reproduire. Ceci
fait partie
du théorème nommé "The Schema Theorem"...
Conclusion: L'évolution ne
se fait pas à l'échelle de l'individu mais de la
population (c'est une bonne leçon à retenir ça...)
Définitions:
D1. Un gène ou "génotype"
est composé "d'allèles" (deux habituellement, donc
nous considérerons les individus comme "diploïdes")
D2. Un "pool génique" est un
ensemble de gênes présents dans une population
D3. Une "micro-évolution" est
un changement de la fréquence des allèles d'un pool
génétique d'une population.
D4. Un allèle est dit "allèle
fixe"
lorsque tous les membres d'une population portent deux allèles
identiques.
D5. Une "spéciation" est l'apparition
à long terme d'une micro-évolution faisant apparaître
une nouvelle espèce.
D6. Une "espèce" est un ensemble
de populations dont tous les membres ont le potentiel de se reproduire
entre eux dans un environnement naturel (nous supposons dans ce
modèle que les individus se reproduisent selon un mode sexué).
D7. La "mutation" est un agent évolutif
qui modifie le pool génique d'une population en produisant
de nouveaux gènes (nous considérons donc qu'il
n'y a pas d'agents évolutifs à l'oeuvre dans la
population dans ce modèle).
Remarque: La mutation est un événement rare
et le plus souvent néfaste. Ses effets quantitatifs sont
plus importants chez les organismes à temps de génération
court (bactéries et virus), l'effet étant nettement
moins marqué chez les organismes à temps de génération
plus long (animaux et végétaux).
Considérons maintenant une population
composée de 13 individus (1 gêne, chacun composé
de deux allèles pris parmi 3):
(64.102)
La fréquence de l'allèle
X1
est dans ce cas particulier:
(64.103)
La fréquence de l'allèle
X2 est:
(64.104)
Enfin, la fréquence de l'allèle
X3 est:
(64.105)
Et bien évidemment:
(64.106)
Pour résumer, si nous considérons
maintenant une population d'individus possédant des gènes
composés de seulement deux types d'allèles,
nous avons dès lors (cas plus concret par rapport à
la biologie du vivant sur notre Terre):
(64.107)
Nous avons donc pour la fréquence relative
du nombre d'allèles B:
(64.108)
et pour la fréquence relative d'allèles b:
(64.109)
Avec donc:
(64.110)
Nous pouvons faire quelques observations
suite à la manière de construire ce modèle.
Effectivement, la fréquence des allèles (équilibre
génétique) dans une population demeure approximativement
constante génération après génération
si:
1. La population est de très
grande taille (une perturbation infime ne change que très
peu la fréquence des types de génotypes)
2. Pas d'émigration ou d'immigration
(il n'y a pas de nouveaux types d'allèles dans la population)
3. Pas de mutations modifiant les allèles
(cela contient le point 2)
4. Accouplements au hasard (non influencés
par le type d'allèle étudié)
5. Pas de sélection naturelle
(cela contient le point 4)
Il peut être pertinent (pour
la culture générale) de mettre en évidence
le fait que nous distinguons deux types d'accouplements non aléatoires:
1. L'endogamie: croisement entre individus
du voisinage, donc ayant des liens de parenté ; chez les
espèces se dispersant peu, particulièrement dans
le règne végétal.
2. L'homogamie: choix des partenaires
qui se ressemblent pour certains caractères ; répandu
chez les animaux.
L'endogamie et l'homogamie ne sont
pas une cause directe de microévolution puisqu'elles ne
modifient pas le pool génique d'une population. Cependant,
si certains des individus issus de ces croisements non aléatoires
ont plus de chance de s'accoupler que d'autres (par sélection
naturelle), il s'ensuivra une modification de la fréquence
allélique dans la population descendante et par conséquent,
une microévolution. En conséquence, les accouplements
non aléatoires sont un facteur potentiel de microévolution.
Finalement, pour en revenir à
notre modèle, la probabilité qu'un individu possède
l'un des trois génotypes possibles (relativement à
un génotype) dans la population (relativement à notre
exemple) est:
- Probabilité qu'un individu
soit BB:
(64.111)
- Probabilité qu'un individu
soit bb:
(64.112)
- Probabilité qu'un individu
soit Bb ou bB:
(64.113)
Finalement, nous obtenons "l'équation
de Hardy-Weinberg":
(64.114)
Que nous pouvons représenter
par le graphique:

Figure: 64.29 - Tracé de l'équation de Hardy-Weinberg
Après cette étude, nous
pouvons enfin (re)définir la "loi
de Darwin" de manière
à ce qu'elle se soustraie à la grande question (problématique)
de la modification continue ou discrète:
La sélection naturelle est un
agent évolutif qui modifie le pool génique d'une population
en augmentant la fréquence des allèles produisant
les phénotypes (génotypes définissant le comportement
d'un individu) les mieux adaptés au milieu. Ainsi, les individus
les mieux adaptés à leur environnement se reproduisent
plus que les autres et contribuent davantage au patrimoine génétique
de la descendance. La fréquence des bons gènes augmente
graduellement dans la population, de génération en
génération. Ainsi, la sélection naturelle dirige
l'adaptation d'une population à son milieu en accumulant
les génotypes qui favorisent la survie dans le milieu.
Remarques:
R1. Le modèle de Hardy-Weinberg
n'existe pas dans la nature. Effectivement, il est impossible que
toutes les conditions nécessaires soient présentes
en même temps. Cependant, c'est un modèle théorique
qui permet d'évaluer s'il y a de la microévolution
dans une population. Ainsi, on mesure la fréquence des
allèles
dans la population mère et l'on applique l'équation.
Si la structure génétique de la population fille
s'écarte
de celle prédite par la loi, alors on sait qu'au moins un
agent de l'évolution est à l'oeuvre.
R2. Ce modèle théorique permet de prédire
les coûts sociaux des maladies génétiques. Effectivement,
si on connaît le pourcentage d'individus qui présentent
une maladie récessive dans une population, on peut appliquer
l'équation et évaluer le nombre de transmetteurs sains
puis prévoir la probabilité d'apparition de la maladie
dans les générations futures. Si celle-ci est grande
(ce raisonnement n'est valable que dans un cadre libéral
et capitaliste), on peut décider d'investir dans la recherche
ou prévoir des budgets pour soigner les malades.
Exemples:
E1. Soit un génotype de séquences
possibles
et considérons que .
Nous aurons alors:
(64.115)
Ainsi, dans une population de 1'000'000
d'individus, nous devrions avoir:
(64.116)
E2. Si au Québec (6 millions
d'habitants), une personne sur cinq a les yeux bleus ,
combien de personnes sont de génotype BB et
combien sont Bb?
(64.117)
Donc:
(64.118)
Ainsi nous avons:
(64.119)
E3. Nous introduisons dans un étang
1'000 grenouilles tachetées, homozygotes pour ce caractère
(TT)
et 250 grenouilles sans taches également homozygotes pour
ce caractère (tt).
Si nous laissons les grenouilles se reproduire pendant quelques
années, en supposant que la population demeure stable,
quel nombre de grenouilles TT, Tt, tt
devrait-on alors observer ?
Nous avons donc une population de 1'250
individus dans laquelle nous avons 1'000 TT (2'000
allèles T)
et 250 tt (500 allèles t).
Donc:
(64.120)
Si la population est de 1'250 individus,
nous aurons donc:
(64.121)
LOI DE MENDEL
Lors de l'hybridation méthodique de nombreuses espèces
et variétés de diverses plantes, il a été constaté,
de façon générale, l'uniformité et
le caractère de la première génération
hybride (G1) intermédiaire entre les parents. Donc l'héritage
est pris totalement du caractère dominant dans la première
génération (père ou de la mère mais
pas de mélanges). À partir de la seconde génération
(G2) se manifeste un polymorphisme faisant apparaître des
combinaisons variées de caractères de la génération
initiale (G0). Nous trouvons ainsi dans la deuxième génération
25% d'individus du caractère non dominant de la génération
initiale et 75% du caractère dominant. Le type qui était
masqué à la première génération
(G1) est alors dit récessif.
Ce constat peut se résumer avec la structure suivante:

Mendel fait alors l'hypothèse que les gamètes
des hybrides de la première génération (G1)
doivent être, en proportions numériques égales,
du type de l'un ou l'autre des parents. C'est la "loi
de pureté des
gamètes".
Il a été établi que les groupes sanguins
humains obéissent aussi aux règles de l'hérédité mendélienne.
Ainsi, les groupes A et B sont dominants et ne peuvent apparaître
chez les enfants que s'ils sont présents chez les parents.
TAUX DE CROISSANCE AVEC LA TEMPÉRATURE
Pour de nombreuses espèces (mammifères, poissons,
micro-organismes), il est raisonnable de considérer qu'en
première approximation,
la relation du taux de croissance de la population avec la température
de l'environnement est un polynôme du second degré:
(64.122)
où les valeurs a, b, c vont dépendre de
l'espèce considérée.
Nous savons en plus qu'il existe pour chaque individu un optimum
de croissance à une température donnée ,
ainsi que des températures minimale et
maximale en
deçà et au-delà desquelles il n'y a plus de croissance.
Ainsi, les paramètres a, b, c doivent vérifier
les relations suivantes:
(64.123)
Ce qui implique pour les trois températures cardinales de
respecter les relations démontrées dans le cadre de l'étude des
polynômes du deuxième degré:
(64.124)
Donc si nous connaissons pour un objet vivant et il
est facile d'en déduire théoriquement une approximation de .
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